Холл Ф.Г. Транспортировка газа в крови шиншилл

Тип статьи:
перевод
Вид статьи:
экспериментальная статья

 

     Примечание от переводчика: поскольку статья вышла в 1965 году, во введении имеются неточности по латинскому названию вида. Также сказано, что шиншилл всего 1 вид. На момент выхода статьи так и было, но на самом деле видов шиншилл два – длиннохвостая и короткохвостая, которую ученые вновь обнаружили только в 2000-е годы.
     Семейство грызунов, известных как шиншилловые, включает лишь несколько видов. Это вискачи и шиншиллы, в природе они встречаются в горах Южной Америки. Согласно Walker (1), существует всего 4 вида вискач и один вид шиншилл (Chinchilla laniger brevicaudata). Chiodi (2) задокументировал эксперименты с этим видом. Мы изучили 2 вида семейства шиншилловых (3). Две вискачи были пойманы в их естественной среде обитания в северной части Чили на высоте 15 000 футов. Исследования крови этих образцов были не очень полными из-за ограниченности полевой лаборатории. В нашей лаборатории в Университете Дьюка содержалась колония шиншилл (Chinchilla laniger brevicaudata), где эти животные находились в очень хорошем состоянии. Некоторые из них были использованы при многочисленных исследованиях дыхательных путей с единообразными результатами. В то время как шиншиллы имеют внешнее сходство с зайцами и кроликами (Lagomorpha), они являются настоящими грызунами (Rodentia).
     Были проведены исследования дыхательной функции у 8 самцов шиншилл. Они включали измерения кислородной емкости гемоглобина, гематокрита для относительного объема эритроцитов, количества эритроцитов на кубический миллиметр, положения кривой диссоциации кислорода, влияния изменений pH на кривую диссоциации кислорода (эффект Бора) и влияние оксигенации крови на кривую диссоциации углекислого газа (эффект Холдейна).

     Методы

     Образцы крови были взяты одноразовыми пластиковыми шприцами путем прямой пункции сердца. Было получено около 8-10 мл артериальной крови. Животных транквилизировали путем внутрибрюшинной инъекции небольшого количества нембутала. Минимальные количества гепарина (органона) были использованы в качестве антикоагулянта. Образцы крови хранили в холодном состоянии до использования для уравновешивания тонометрии. Все анализы были завершены примерно через 2 часа после взятия крови. Аналитические методы и процедуры уравновешивания были полностью описаны в предыдущем исследовании крови млекопитающих (4). Мы не будем повторно приводить их здесь, потому что идентично похожие методы и процедуры были использованы в настоящих исследованиях.
     Результаты исследований крови шиншиллы приведены на рис. 1 и в таблице I. На рис. 1 показано положение кривых диссоциации кислорода цельной крови при 37 ° С.
Рисунок 1. Кривая диссоциации кислорода крови шиншиллы при рН 7,40 и 37 °С и положения кривых диссоциации кислорода при насыщении 50% при рН 7,20 и рН 7,60 и 37 °С.
Прим. пер. к рис.1: %Hb O2 Saturation - % насыщения гемоглобина кислородом, pO2 mm Hg – давление кислорода в мм рт.ст.
 
     Не было предпринято попыток определить значения насыщения кислородом выше 85% или ниже 15% при рН 7,4 и взято лишь несколько точек по обе стороны от линии 50% насыщения при рН 7,2 и рН 7,6 для установления эффекта Бора. Изменения рН крови были получены путем уравновешивания крови газовыми смесями, содержащими различные концентрации углекислого газа и кислорода. Было проведено пять повторных анализов крови каждой из 8 шиншилл для определения положения кривой диссоциации кислорода при pH 7,4, и 37 °C. 2 повторных анализа крови были уравновешены при pH 7,2 и при pH 7,6. Средние кривые, показанные на рис. 1, были построены по средним значениям, полученным из крови каждой из 8 шиншилл, с общим количеством повторных анализов 72. Интервал рО2, на линии 50% насыщения, между кривыми любых двух отдельных образцов крови составлял менее 1 мм рт. ст. В таблице I приведены средние значения, полученные для различных компонентов и характеристик крови и их стандартные отклонения. Эффект Холдейна определяли путем анализа образцов цельной крови, уравновешенных газовыми смесями, чтобы полностью уменьшить или полностью насытить их кислородом при pCO2 40 мм рт. ст. Разница в стандартных значениях бикарбоната и является эффектом Холдейна. 
 
Таблица I. Респираторные свойства крови 8 самцов шиншилл с массой тела от 382 до 613 г.
 
Гематокрит (% эритроцитов)
37,4 ± 4,9
Гемоглобин (г/100 мл)
11,6 ± 1,3
Эритроциты (х106 м3)
6,90 ± 0,71
T50 (pO2 мм рт. ст., где гемоглобин :HbO2)
при pH 7.40, 37°C
26,8 ± 0,3
Эффект Бора, 37°C, (log ΔpO2 при T50/ ΔpH)
0,534 ± 0,01
Стандартный уровень бикарбоната pCO2, для 40 мм рт.ст., 37°C
 
ммоль/л (кровь полностью ненасыщена кислородом)
21,47
ммоль/л (кровь полностью насыщена кислородом)
18,82
ммоль/л (эффект Холдейна)
2,65
 

     Обсуждение

     Интересно отметить, что положение кривой диссоциации кислорода крови шиншиллы при рН 7,4 почти точно совпадает с кривой диссоциации кислорода крови человека. Это предполагает специализированный тип сродства гемоглобина к кислороду у шиншиллы, поскольку у многих животных положение кривой зависит от размера тела. Schmidt-Nielsen and Larimer (5) показали, что кривая диссоциации кислорода связана с размером тела таким образом, что кровь мелких млекопитающих имеет более высокое напряжение кислорода. Шиншиллы, кажется, являются исключением из этого принципа. Эффект Бора, который был определен для цельной крови, также близок к таковому в крови человека, а положение кривых диссоциации кислорода при рН 7,2 и рН 7,6 близко к таковым в крови человека. Значение эффекта Бора обсуждалось Hilpert et al (6). Эффект Холдейна не сильно отличается от других млекопитающих, которые были изучены в этом отношении. Стандартные значения бикарбоната немного ниже, чем средние данные для крови человека или собаки.
     Шиншиллы могут извлекать кислород из окружающей среды до сравнительно низкого парциального давления. Исследования в нашей лаборатории показали, что при температуре окружающей среды 25 °C они могут извлекать и использовать кислород вплоть до 20 мм рт. ст. до наступления смерти. По сравнению со многими млекопитающими это низкое значение, что указывает на способность шиншилл выживать на больших высотах или в других гипоксических условиях. Некоторые животные, по-видимому, ограничены узкими диапазонами напряжения кислорода в окружающей среде, в то время как другие выживают и успешно приспосабливаются к более широким диапазонам. Шиншиллы находятся в последней группе.
Нельзя сказать, приобрели ли животные эти характеристики в результате проживания сотен поколений на большой высоте или же они нашли такие условия приемлемыми и выгодными, благодаря этим своим характеристикам. Вполне возможно, что естественный отбор осуществился до конца, и животные могут получать кровь с оптимальным положением кривой диссоциации кислорода, что обеспечивает адекватное снабжение тканей кислородом в соответствии с ограничениями, налагаемыми внешней средой.

     Итоги

     Исследованы респираторные функции крови шиншилл (Chinchilla laniger). Были проведены измерения гематокрита, количества эритроцитов и концентрации гемоглобина. Установлено положение кривой диссоциации кислорода. Она находится левее, чем у большинства других грызунов аналогичного размера, что указывает на адаптацию к большим высотам. Эффект Бора и эффект Холдейна схожи с другими близкородственными млекопитающими.
 

Использованные источники

1. Walker, E. P., Mammals of the World, Johns Hopkins Press, 1964.

2. Chiodi, H., Acta Physiol., Latino-Americana, 196-2, v12, 208.

3. Hall, F. G., Dill, D. B., Barron, E. S. G., J. Cell. and Comp. Physiol., 1936, v8, 301.

4. Hall, F. G., Pr-oc. Soc. Exlp. Biol. and Med., 1964, v116, 1029.

5. Schmidt-Nielsen, K., Larimer, J. L., Am. I. Physiol., 1958, V195, 423.

6. Hillper-t, P., Fleishman, R. G., Bartels, H., ibid., 196-3, v205, 337.

 
 

Автор: F. G. Hall, Department of Physiology and Pharmacology, Duke University Medical  Center, Durham, N. C.

При поддержке гранта Национального научного фонда GB-349.
 

Перевод: Д.В. Михайлов

 
F.G. Hall. Blood  Gas  Transport  in  Chinchillas (Транспортировка газа в крови шиншилл) //  P.S.E.B.M., 1965,  v119, 1071-1073
Файл с оригиналом статьи:
Все права защищены. Использование материалов (текста и изображений) разрешается при условии ссылки на "Социальную сеть любителей шиншилл CHINBOX" (chinbox.online). Для интернет-изданий обязательной является прямая гиперссылка, не закрытая от индексации поисковыми системами (отсутствие в ссылке rel="nofollow" или ‹noindex› ), в первом или втором абзаце опубликованного материала (ссылка должна быть в тексте).
206