Краткое резюме: Chinchilla chinchilla (Lichtenstein, 1830), гистрикоморфный грызун семейства Chinchillidae, - высокогорный вид, обитающий в предгорьях Анд на севере Чили и на юге Боливии, в частности в регионах Антофагаста и Атакама в Чили и Потоси в Боливии, на высотах 3 500–5 000 м. У него шелковисто-мягкий волосяной покров и чрезвычайно густой и длинный мех, цвет которого на спине голубоватый, жемчужный или коричневато-серый. Пушистый хвост на дорсальной поверхности покрыт грубыми волосками. C. chinchilla отличается от Lagidium и Lagotomus (вискачи – прим. пер.) своим небольшим размером и отличается от C. lanigera (длиннохвостая шиншилла – прим. пер.) более мелкими округлыми ушами и более коротким хвостом. Хотя недавно были обнаружены новые популяции, этот вид считается «находящимся в критической опасности», он нуждается в постоянной защите законом и в дальнейших исследованиях генетики и экологии.
Ключевые слова: Чили, находящиеся в критической опасности, эндемизм, гистрикогнаты, новые популяции, короткохвостая шиншилла
Chinchilla chinchilla (Lichtenstein, 1830)
Eriomys chinchilla Lichtenstein, 1830: plate 28 Типовая местность неизвестна, заявлена как Перу Prell, 1934a:102 (Osgood, 1941:410); Allen, 1942:391 заявляет, что Lichtenstein “подразумевал, что образец прибыл из Чили, а не из Перу”
Callomys aureus D’Orbigny and I. Geoffroy St. Hilaire, 1830: 289. Chinchilla в составе рода Callomys.
Lagostomus laniger: Wagler, 1831:614. Частично, не laniger G. I. Molina.
Lagostomus chinchilla: Meyen, 1833:586. Комбинированное название.
Chinchilla brevicaudata Waterhouse, 1848:41. Типовая местность “Перу”
Chinchilla brevicaudata var. major: Trouessart, 1898:628. Комбинированное название.
Chinchilla boliviana Brass, 1911:613. Типовая местность “в Перу стала очень редкой. – Самые популярные шкурки происходят из областей Такна и Арика.”
Chinchilla intermedia Dennler, 1939:95. Голотип, вероятно образец 13037 из Аргентинского музея естественных наук «Бернардино Ривадаваия». Типовая местность: Абра Пампа, национальное разведение в Жужуе.
Chinchilla laniger boliviana: G. M. Allen, 1942:389. Комбинированное название.
Chinchilla laniger brevicaudata: G. M. Allen, 1942:389. Комбинированное название.
Chinchilla chinchilla chinchilla: Osgood, 1941:410. Первое использование текущего комбинированного названия.
Chinchilla chinchilla boliviana: Osgood, 1943:136. Комбинированное название.
Chinchilla brevicaudata boliviana: Cabrera, 1960:201. Комбинированное название.
Chinchilla brevicaudata brevicaudata: Cabrera, 1960:201. Комбинированное название.
Рис. 1. Взрослая дикая Chinchilla chinchilla (короткохвостая шиншилла) из национального заповедника Невадо-Трес-Крусес, регион Атакама, Чили. Фотография использована с разрешения Агустиана Ириарте, Николаса Лагоса и Родриго Вильялобоса.
Объем и ранг. Отряд Rodentia (грызуны), подотряд Hystricomorpha, подотряд Hystricognathi, семейство Chinchillidae (шиншилловые), подсемейство Chinchillinae. Семейство Chinchillidae (Rodentia: Hystricognathi) включает 3 рода: Chinchilla с 2 видами (C. chinchilla и C. lanigera – короткохвостая и длиннохвостая шиншиллы, прим. пер.), Lagidium с 3 видами (L. ahuacaensis, L. viscacia и L. wolffsohni) и Lagostomus с 2 видами. (L. crassus и L. maximus - Woods and Kilpatrick 2005; Ledesma et al. 2009; Spotorno and Valladares 2016). Chinchilla chinchilla монотипична, хотя несколько других форм были описаны на высокогорных плато Перу, Боливии и Аргентины. Однако, поскольку C. chinchilla в настоящее время чрезвычайно редка в дикой природе и может быть истреблена в большей части своего доколумбового ареала обитания, ее таксономическое родство с дикими популяциями C. chinchilla, вероятно, никогда не будет подтверждено.
Замечания по номенклатуре. Таксономическая история рода Chinchilla и его видов противоречива. Мнения о количестве признанных видов расходятся: 1 (Bennett 1829; Autran 1906; Osgood 1941), либо 2 (Cabrera 1961; Woods 1993; Spotorno et al. 2004a; Woods and Kilpatrick 2005), либо 3 (Bidlingmaier 1937; Prell 1934b), но согласно Miller et al. (1983) этот таксономический вопрос никогда не может быть разрешен, поскольку неизвестны дикие популяции других предполагаемых видов или подвидов.
Lichtenstein (1830) описал Eriomys chinchilla близ Лимы, Перу (Prell 1934a; Osgood 1941, 1943) или, вероятно, к северу от Чили (Allen 1942). Waterhouse (1848) описал Chinchilla brevicaudata из Перу, но, согласно Osgood (1943), он основывался на тех же образцах, что и E. chinchilla Lichtenstein, очевидно, сделав переименование во избежание тавтономии. Северная шиншилла получила несколько наименований: Callomys aureus d’Orbigny and Geoffroy, 1830; Chinchilla major Trouessart, 1898; Chinchilla boliviana Brass, 1911; Chinchilla intermedia Dennler, 1939; Chinchilla lanigera boliviana Allen; 1942 и Chinchilla lanigera brevicaudata Allen, 1942; Chinchilla chinchilla Prell, 1934b и Chinchilla boliviana Prell, 1934b; Chinchilla c. chinchilla Osgood, 1941 and C. c. boliviana Osgood, 1943; Chinchilla brevicaudata brevicaudata Cabrera, 1961 и C. brevicaudata boliviana Cabrera, 1961. Однако все эти авторы не указывали типичный образец. Cabrera (1960, 1961), Ipinza (1969), Tamayo and Frassinetti (1980), Woods (1993), Redford and Eisenberg (1992), и Spotorno et al. (2004a, 2004b) признавали C. brevicaudata Waterhouse (1848), но Anderson (1997) и Valladares (2002) признали C. chinchilla (Lichtenstein, 1830) в качестве «короткохвостого» вида шиншилл. Spotorno et al. (2004a) установили наличие 2 видов на основании молекулярной дивергенции в последовательностях гена цитохрома-b. Tate (1935) признавал Chinchilla в качестве рода и вида lanigera Molina, но он не был уверен в таксономическом положении C. chinchilla и C. brevicaudata.
Waterhouse (1848) описал C. brevicaudata на основе 3 образцов, идентифицированных как E. chinchilla, 1 в Берлинском музее (он не видел его лично) и 2 в Лейденском музее, которые он измерил сам (C. Smeenk, in litt.). Оба образца были собраны или получены Д’Орбиньи и Прево и описаны как новый вид Уотерхаусом. Д’Орбиньи собирал образцы в Боливии с июля 1830 по июнь 1833 года и находился в Ла-Пасе с 19 апреля по 27 июня 1833 года. В этот период он организовывал и упаковывал свои коллекции, собранные во время разных его экспедиций по стране. Ла-Пас, возможно, был только местом, где были приобретены или откуда были отправлены образцы, а не точным местом их сбора. Образцы, полученные Прево из Чили, не документированы; Лейденский музей получил от него некоторых млекопитающих в 1835 и 1839 годах. Согласно C. Smeenk (in litt.), оба образца были определены как синтипы (Национальный музей естественной истории, Лейден [RMNH.MAM.] 39393 и [RMNH.MAM.] 39394). С другой стороны, образец, рассмотренный Лихтенштейном, находится на хранении в Музее естественной истории Института Лейбница исследования эволюции и биоразнообразия Университета Гумбольдта, Берлин, Германия, под номером BZN1878; на этикетке указано E. chinchilla, собрано Салмином в Перу. Наконец, образец, рассмотренный Bennett (1829), хранится в коллекции Отдела зоологии (секция млекопитающих) Лондонского музея естественной истории (код GMCM 54a1 - Valladares et al. 2014b).
В связи с отсутствием консенсуса относительно приоритета названия вида вопрос был передан в Международную комиссию по зоологической номенклатуре (дело ICZN 3278), с апелляцией к статье 23 Международной комиссии по зоологической номенклатуре (1999 г.), устанавливающей правило приоритета за наиболее часто используемым наименованием. На этот запрос 1 сентября 2003 г. был дан ответ, в котором говорилось, что специфический эпитет chinchilla является наиболее старым из доступных для этого вида и, следовательно, действительным (Valladares and Spotorno 2003). Было также предложено определить неотип для рода Chinchilla (Bennett 1829), для lanigera (Molina 1782) и для chinchilla (Lichtenstein 1830), что способствовало бы таксономической стабильности.
Точное определение
Chinchilla chinchilla (короткохвостую шиншиллу) можно отличить от длиннохвостой шиншиллы C. lanigera по большему размеру (длина головы и тела > 320 мм, более коротким ушам <32 мм и хвост <100 мм). Они отличаются количеством хвостовых позвонков: 20 у C. chinchilla и 23 у C. lanigera (Cabrera 1960). Длина плечевой кости и лучевой кости (30,4 мм) одинакова у обеих костей C. lanigera, но составляет 35,5 и 39,0 мм соответственно у C. chinchilla; Длина локтевой кости у C. lanigera составляет 40,6 мм, а у C. chinchilla - 48,75 мм. Длина большеберцовой кости почти вдвое (1,92 ×) больше лучевой кости у C. lanigera, но только в 1,75 раза больше у C. chinchilla (Cabrera 1960). C. chinchilla отличается от Lagostomus и Lagidium меньшим размером, длиной головы и тела 530–725 мм у Lagostomus (Jackson et al. 1996) и 360–505 мм у Lagidium (Ledesma et al. 2009).
Общие характеристики
Chinchilla chinchilla (рис. 1) - один из самых маленьких шиншилловых грызунов (величины указаны в миллиметрах; n = 6; образцы из Музея естественных наук Аргентины «Бернардино Ривадавия» [образцы MACN-Ma13037, 16267, 16268, 20430–20432, большинство из Абры, Пампы, Жужуя, Аргентина]): длина головы и тела 243,36; длина хвоста 73,73; длина задней лапы 127,27. Кондилобазальная длина 60,86 мм, наибольшая ширина черепа по челюстным дугам 35,38 мм, межглазничная ширина 12,44 мм, ширина сосцевидного отростка 33,55 мм, длина верхнего моляра 13,78 мм. Образцы из Абароа, регион Антофагаста, Чили (n = 2): длина уха 31,27 мм, вес 500–850 г; самки - более крупный пол, а самцы редко весят более 600 г.
Шелковистый мех, состоящий из длинных мягких волосков длиной до 35 мм, чрезвычайно плотный (Grau 1986; Albert 1900). Он считается одним из самых ценных мехов в мире (Jiménez 1996). Общая окраска спинки голубоватая, жемчужная или коричневато-серая, а у каждого волоса обычно черный кончик. Живот чистый, желтовато-белый. Пушистый хвост на дорсальной поверхности покрыт грубыми волосами.
Голова широкая, с рудиментарными защечными мешками, ушные раковины закругленные, покрыты крошечными волосками (Waterhouse 1848). На черепе (рис. 2) чрезвычайно расширенные слуховые буллы. Средние значения (мм) для 4 образцов из Лаборатории цитогенетики млекопитающих, образцы 2360 и 2338 (Абароа, регион Антофагаста, Чили) и образцы 1898 и 1862 (регион де Антофагаста, Чили) составили: ширина буллы 13,18; высота буллы 24,5; наибольшая ширина черепа по теменным костям с учетом наружных булл 31,9. Передняя лапа короткая, с 5 пальцами и жесткими щетинками, окружающими слабые когти, а каждая задняя лапа имеет 1 рудиментарный и 3 нормальных пальца.
Рис. 2. – Дорсальный, вентральный и латеральный виды черепа, латеральный вид нижней челюсти взрослой самки Chinchilla chinchilla (LCM [Лаборатория цитогенетики млекопитающих, факультет медицины, Университет Чили, Сантьяго, Чили] 1898) из Эль Лако, 56 км к юго-востоку от Сокайре, II Регион Антофагаста, Чили. Затылочно-носовая длина 58,2 мм. Фото А. Споторно О.
Распространение
Прежнее распространение Chinchilla chinchilla было весьма обширным и включало высокогорья Чили, Аргентины, Перу и Боливии (Chacón 1892; Autran 1906; Walle 1914; House 1953; Grau 1986; Jiménez 1996; Anderson 1997; Parera 2002; Woods and Kilpatrick 2005). Но сегодня они сохранились только в Чили, а именно около городов Эль-Лако (23°44' ю.ш. и 67°28' з.д.) и Морро-Негро (25°00' ю.ш. и 68°45' з.д.); оба ареала находятся недалеко от вулкана Льюльяйльяко, в регионе Антофагаста (Spotorno et al. 1998; Spotorno et al. 2004b; Tirado et al. 2012), а недавно были обнаружены в окрестностях национального парка Невадо Трес-Крусес (26°49′11″ ю.ш. и 69°05′67″ з.д.) в регионе Атакама (Valladares et al. 2012; Рис. 3). В прошлом дикие популяции C. chinchilla были известны на севере Чили, например, в высокогорьях Арики (Autran 1906), Мехильонес (Phillipi 1860), вулкана Ликанкабур (Rudolph 1955), а также Ла-Ола и Потрерильоса (Schlatter et al. 1987). Grau (1986) предположил, что оба вида шиншилл могли сосуществовать в симпатрии около Потрерильоса (к северу от региона Атакама), что соответствует северной границе географического ареала C. lanigera и южной границе C. chinchilla.
Рис. 3. - Распространение Chinchilla chinchilla в прошлом (серая зона) согласно Грау (1986) и текущие местонахождения диких популяций по данным разных авторов. 1—Delgado et al. 2018; 2—Rudolph 1955; 3—Spotorno et al. 1998; 4—Spotorno et al. 2004; 5—“Salares 7” по данным Salares Lithium Company; 6—“Salares Norte Mining” по данным Golds Fields Salares Norte Company; 7—Schlatter et al. 1987; 8 и 9—Valladares et al. 2012; и 10—Lagos et al. 2012. Светлые кружки соответствуют неподтвержденным нами колониям.
В Аргентине известно об исторических популяциях C. chinchilla в окрестностях Антофальи, Катамарки (Autran 1906; Walker et al. 2007), на юго-западе Жужуя (Olrog and Lucero 1981; Autran 1906), Сальты (Autran 1906; Ortiz et al. 2010). ), Ла-Риохи (Parera 2002) и к северу от Сан-Хуана (Cajal et al. 1981).
В Боливии историческое распространение вида достигло районов Ла-Пас, Оруро и Потоси (Anderson 1997), причем последние дикие экземпляры были пойманы жителями Уачакаллы, Сабайи и Каранги (Autran 1906; Walle 1914) и Липеса (Autran 1906). Однако небольшая популяция была недавно обнаружена в Национальном заповеднике андской фауны «Эдуардо Авароа» в департаменте Потоси, в частности в бассейне Лагуна-Колорада (Delgado et al. 2018).
Форма и функционирование
Относительно широкая голова Chinchilla chinchilla имеет наибольшую ширину черепа при измерении через челюстные дуги (в среднем для n = 4; голова вместе с кожей 36,57 мм; череп 34,24 мм). На нижней челюсти нет жевательного гребня. Большой слезный канал открывается со стороны рострума. К слуховой булле прикрепляется короткий параокциптальный отросток. Как и у Chinchilla lanigera, каждая слуховая булла чрезвычайно вздута и имеет 3 больших пузырчатых выступа: верхний почти полусферический, задний продолговатый и нижний грушевидный. Формула гипсодонтных зубов i 1/1, c 0/0, p 1/1, m 3/3, всего 20. Окклюзионная поверхность состоит из 3-х плотно прилегающих пластинчатых структур. Пластины щечных зубов расширены и сливаются, при этом эмаль каждого лофа утолщается с передней стороны, но становится тоньше сзади для верхних щечных зубов, однако, для нижних щечных зубов наблюдается обратное (Glanz and Anderson 1990). Эмаль тонких резцов обычно темно-желтого цвета.
Хорошо развитые задние конечности длиннее передних. Средние значения размеров (мм) длинных костей конечностей: плечевая кость (35,5), лучевая (39,0), локтевая (48,75), бедренная (58,25) и большеберцовая кости (68,25 - Cabrera, 1960). Позвоночная формула: 7 C, 13 T, 6 L, 2 S и 20 Ca, всего 48 (Cabrera 1960).
Chinchilla chinchilla имеет более длинные дорсальные волосы, чем C. lanigera, до 35 мм (Albert 1900). Волосы на спине у корня голубовато-серые, с широкой белой окраской в дистальной части и темно-серым на кончике, образуют серебристо-серый с черной окраской. Вентральная часть, внутренняя поверхность передних и задних лап беловатые. Хвост имеет две темные полосы сверху (Waterhouse 1848).
Базальная скорость метаболизма составляет 0,498 ± 0,068 мл O2 / г·ч, что эквивалентно 67,2% от прогнозируемого значения для млекопитающего аналогичного размера (Kleiber 1961; Cortés et al. 2003). Нижнее значение критической температуры (Tlc) составляет 22°C. В атмосфере He–O2 зависимость скорости метаболизма от температуры окружающей среды (Ta) составила MR (мл O2 / г·ч) = 2,28 - 0,0544Ta, при этом теплопроводность (CHe) достигала 0,0544 мл O2 / г·ч. Когда температура окружающей среды в искусственной атмосфере понижалась до -7,5°C, скорость метаболизма падала на 16,9% по сравнению с максимальной 2,52 ± 0,005 мл O2 / г·ч, что указывает на превышение терморегуляторной способности. Аэробная метаболическая экспансивность, рассчитанная как отношение максимальной скорости метаболизма к базовой скорости метаболизма (MMR/BMR), составила 5,1 (Cortés et al. 2003). Соотношение MMR/C (теплопроводность) = Tb (температура тела) - TLL (вычисленная теоретическая нижняя летальная температура) дало теоретическую критическую летальную температуру (Bozinovic and Rosenmann 1989), равную -67,8°C (Cortés et al. 2003), близкую к значению -65,0°C, полученному путем экстраполяции максимальной скорости метаболизма (He – O2) на кривую регрессии скорости метаболизма в зависимости от температуры окружающей среды в нормальном воздухе (Rosenmann and Morrison 1974; Cortés et al. 2003).
Минимальные значения потери влаги на испарение составили 0,498 ± 0,014 мг H2O / г·ч в диапазоне температур окружающей среды ≤ 20°C, в то время как средние значения потерь воды за счет испарения при 25°C, 30°C и 32,5°C составляли 0,604, 0,820, и 1,105 мг H2O / г·ч, что означает увеличение по сравнению с минимальными значениями на 20%, 65% и 120%, соответственно (Cortés et al. 2003). При наивысшей экспериментальной температуре потеря влаги на испарение была эквивалентна только 24,6% от базальной скорости теплообмена (2,39 кал / г·ч - Cortés et al. 2003). Низкая охлаждающая способность выражалась в повышении температуры тела на 1,1°C по сравнению с нормотермическими условиями (38,7°C по сравнению с 37,6°C), это значение находится в пределах, ожидаемых для ксерических грызунов (Cortés et al. 2000b). Низкие потери влаги при испарении могут иметь неблагоприятные последствия при высоких температурах, когда важны потери тепла за счет испарения; Например, при температуре окружающей среды 32,5°C C.chinchilla удалось снизить потери влаги на испарение до одной четвертой от метаболической выработки тепла, что выразилось в повышении температуры тела на 1,1°C. Индекс эффективности регулирования воды для C. chinchilla (Ta @) составил 10,6°C. Подставляя Ta = 10,6°C в уравнение регрессии (MR = 1,022–0,0239Ta), получаем значение 3,71 кал / г·ч; это энергетические затраты на поддержание водного баланса у C. chinchilla, что свидетельствует о несколько более низкой эффективности по сравнению с другими чилийскими грызунами из мезонных и ксерических местообитаний (Cortés et al. 2000a; Cortés et al. 2003). Тем не менее, энергетические затраты на поддержание водного баланса, MR-WB = 3,71 кал / г·ч, были подобны или ниже значений, о которых сообщается для других видов пустынных грызунов (Cortés et al. 2003).
Повышенное сродство гемоглобина к кислороду - это свойство крови, которое считается эволюционной адаптацией у млекопитающих, живущих на большой высоте (Monge and León-Velarde, 1991), поскольку гипоксическая среда оказывает сильное избирательное воздействие на кислородном уровне. Сродство гемоглобина к кислороду у представителей рода Chinchilla положительно коррелирует с его повышением (Ostojic et al. 2002). C. chinchilla имеет более высокое сродство гемоглобина к кислороду (23,3 ± 0,06 мм рт. ст.), чем C. lanigera (27,7 ± 0,03 мм рт. ст. - Ostojic et al. 2002).
Онтогенез и репродукция
В оптимальных условиях дикая Chinchilla chinchilla может дать 1 помет в октябре, январе и апреле (Albert 1900). Беременность у шиншилл из Боливии и северо-западной Аргентины составляет 105–111 дней (Dennler 1940). C. chinchilla может стать половозрелой уже к 5,5 месяцам, но в среднем ближе к 8 месяцам (Chébez 1994). Роды происходят с февраля по март и с августа по декабрь, с наибольшей долей рождений в сентябре. Первая течка и последующие спаривания происходят в апреле, чаще с середины мая по июль, а затем с октября по декабрь, и полностью прекращаются в феврале, когда самки приносят потомство (Dennler 1940). Новорожденные являются полуматуронатными, весят около 35 г, полностью сформированы, с открытыми глазами и могут ползать под телом матери, чтобы согреться, пока она сушит их. У самок 1 пара паховых и 2 пары боковых грудных молочных желез. Новорожденные могут есть растительную пищу, что обеспечивает плавный переход во время отлучения от груди примерно через 6 недель (Cockrum 1962). Экспериментальное разведение в неволе затруднено, что приводит к высокому проценту стерильности (Genta 1987). Некоторые скрещивания между C. lanigera и C. chinchilla были произведены во время разведения в неволе (Grau 1986).
Экология
Chinchilla chinchilla обитает на горных лугах и в кустарниках - средах обитания, аналогичных вискачам, Lagidium (Mann 1978). Их естественная среда обитания - относительно бесплодные районы Анд на высоте 3000–5000 м. Обычно они укрываются в трещинах и отверстиях среди скал. Chinchilla chinchilla в дикой природе питается растениями, аналогичными питанию вискач Lagidium, в основном травами Festuca и Districhia и Senecio, а также и кустарниками Parastrephia. Популяции C. chinchilla из региона Антофагаста (Морро Негро, 25°00' ю.ш. и 68°45' з.д.; Эль-Лако, 23°44' ю.ш. и 67°28' з.д.) связаны с Parasthrephia lepydophylla, P. quadrangularis, Baccharis incarum, Chuquira gaulicina и Adesmia horrida (Spotorno et al. 1998), Baccharis tola, Adesmia caespitosa, A. erinacea, Fabiana byroides, Stipa chrysophylla и Cristaria andicola (Tirado et al. 2012) с предпочтением в диетах S. chrysophylla (59,1% потребляемых растений). Популяции симпатричны пепельной шиншилловой крысе - Abrocoma cinerea, желтогрудой листоухой мыши - Phyllotis cf xanthopygus, андскому акодонту - Abrothrix andinus dolichonyx и гуанако - Lama (glama) guanicoe (Spotorno et al. 1998; Tirado et al. 2012). Среда обитания популяций в регионе Атакама включает каменистую гряду, пещеры среднего размера и редкую кустарниковую растительность Stipa frigida и Senecio volckmannii (Valladares et al. 2012). Другими видами симпатрических грызунов были желтогрудая листоухая мышь и андский акодонт. Другая популяция была обнаружена с северной стороны, недалеко от лагуны Санта-Роза (26°49′11″ ю.ш. и 69°05′67″ з.д., 4000 м), что соответствует северной части национального парка, там были найдены остатки челюсти и фекалий. Основным хищником в трех известных популяциях является Lycalopex culpaeus, андская лисица.
Животноводство
Согласно Genta (1978), Chinchilla chinchilla разводилась с 1927 года в андском регионе Жужуй, Аргентина, в частности, на Estación Zootécnica de Miraflores, Abra Pampa. Имевшая в начале 1 дикого самца и 4 диких самок, к 1972 г. лабораторная колония насчитывала около 400 особей. Программа «Разведение шиншилл Атауальпа S.A.» в Кочи-Вьехо, Чили, начатая в 1931 году, насчитывала более 500 животных в 1949 году. В 1934 году Хуан Абароа начал разведение C. chinchilla в Каламе, регион Антофагаста, Чили, с образцами из «Атауальпа». На сегодня это единственная сохранившаяся племенная колония, получившая название «Abaroa Breeding». García-Mata (1976) разводил C. chinchilla как из колонии Абра Пампа (Жужуй, Аргентина), так и из частной колонии в Коропуне (Арекипа, Перу), с очевидными различиями между этими линиями. Образцы из Абра-Пампы назывались «de Bolivia» или «real segunda», а перуанские шиншиллы были названы «indianas».
Генетика
Chinchilla chinchilla имеет диплоидное число (2n) из 64 хромосом, каждая из которых является двуплечей (Vidal et al. 1973). Частичные последовательности гена цитохрома-b из митохондриальной ДНК C. chinchilla обнаруживают существенное молекулярное расхождение с C. lanigera (Spotorno et al. 2004a). Средние молекулярные расстояния между обоими видами имели среднее значение 5,9% (диапазон 4,9–6,2%). Среди 3-х позиций кодона 8 участков имели характерные положения, которые являлись особыми и отличительными для C. chinchilla. Ни у одного из 5 экземпляров одомашненной C. lanigera не было обнаружено уникальных вариаций, ассоциированных с C. chinchilla. Последовательности одомашненных C. chinchilla были аналогичны их диким сородичам. Одомашненные образцы показали самое низкое разнообразие в выборке с генетическим расстоянием около 0,1%. Выяснилось, что C. lanigera и C. chinchilla молекулярно и географически различные виды (Spotorno et al. 2004a), что согласуется с предыдущими морфологическими исследованиями (Cabrera 1960) и с сообщениями о стерильности гибридных самцов (Grau 1986).
Охрана
Критический охранный статус обоих видов шиншилл обусловлен охотой на них человека в целях торговли пушниной; в начале 20-го века только в Чили было убито более 20 миллионов особей (Iriarte and Jaksic 1986; Albert 1900, 1901). Хотя оба вида считались вымершими в 1960-х годах, популяции C. lanigera были повторно открыты Молис в 1983 году, Spotorno et al. (2004a), и Valladares et al., а популяции C. chinchilla были вновь открыты Spotorno et al. (1998) и Valladares et al. (2012).
Настоящая бойня шиншилл по обе стороны Анд началась примерно в 1900 году, когда торговцы мехом потребовали большое количество шкур, чтобы выполнить обязательства перед европейскими меховщиками. Индейцы, шахтеры и другие («чинчильерос») оставили свои рабочие места и посвятили себя охоте на шиншилл (Albert 1901; Autran 1906). Формы охоты были разнообразны: от использования собак и куньих по кличке «quique» (малый гризон - Galictis cuja) до сжигания колючих кустарников, чтобы заставить шиншилл покинуть норы. Некоторые охотники использовали ловушку давящего типа, в которой большой камень раздавливал шиншиллу. В конце 19 - начале 20 века из Чили ежегодно экспортировалось полмиллиона шкурок шиншиллы (Albert 1901). Резня была намного больше, чем приведенные цифры экспорта, так как только треть шкур шиншилл годилась для покупки (Albert 1901). Шкуры, экспортированные через Буэнос-Айрес, включали шкуры из Боливии (Autran 1906). При таком уровне эксплуатации C. chinchilla в течение нескольких лет вышла из коммерческого употребления в Аргентине, Чили и Боливии.
Cofré and Marquet (1999) внесли C. chinchilla в каталог «находящихся под угрозой исчезновения» на основе Индекса приоритетного сохранения. По данным этих авторов, C. chinchilla имеет географический ареал в 85000 км2, с местной численностью 63,1 / км2, и населяет 2 страны (Аргентина и Чили). По-прежнему существуют сомнения относительно их нынешнего распространения, поскольку известно только 3 популяции (Valladares et al. 2012). В течение долгого времени вид считался вымершим в Перу и Боливии (Honacki et al. 1982; Bernal and Silva 2003; Tarifa 2009; Anderson 1997), но сегодня Боливия считает C. chinchilla «находящимся в критической опасности», поскольку дикие популяции недавно были задокументированы в южном регионе Потоси (Delgado et al. 2018). В Перу он был внесен в список «находящихся в критической опасности» Верховным указом № 034-2004-AG, хотя данных, подтверждающих его присутствие, не было. В Аргентине C. chinchilla внесена в список «находящихся в критической опасности» авторами Diaz and Ojeda (2000), Chébez and Oliveras (2008), и Ojeda (2012). Интересно, что в последнее время в этих регионах не обнаруживали диких экземпляров, и C. chinchilla в настоящее время классифицируется как вид, «находящийся под угрозой исчезновения» или «находящийся в критической опасности», но не «вымерший» в Перу и Аргентине (Valladares et al. 2014b).
В Чили C. chinchilla была признана «находящейся под угрозой исчезновения» согласно Закону об охоте (Servicio Agrícola y Ganadero 2012). В 1988 г. Национальная лесная корпорация опубликовала Красную книгу позвоночных в Чили, в которой C. chinchilla была занесена в каталог «находящихся под угрозой исчезновения». Согласно Muñoz-Pedreros and Gil (2009), этот вид является «исчезнувшим» в регионе Тарапака и «под угрозой исчезновения» в регионах Антофагаста и Атакама.
В любом случае C. chinchilla классифицируется как вид, «находящийся в критической опасности» Конвенцией о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (http://cites.org/eng/resources/species.html), Международным союзом Охраны природы и природных ресурсов (D’Elia and Ojeda 2008), а также программой «Эволюционно отличимые и глобальные угрозы» (EDGE, www.edgeofexistence.org/mammals/top_100.php). Без срочных природоохранных мер и дальнейших исследований для определения местонахождения других диких популяций этот вид действительно находится на грани исчезновения.
Примечательно, что за 100 лет, прошедших с момента прекращения коммерческой охоты, остаточные популяции существенно не восстановились, расширившись на большие территории их прежнего ареала обитания. Недавно обнаруженные популяции небольшие и изолированные (Spotorno et al. 2004; Lagos et al. 2012; Valladares et al. 2012; Delgado et al. 2018). Такие сильно фрагментированные и мелкие популяции млекопитающих обычно имеют низкое генетическое разнообразие и высокий уровень инбридинга, связанный со снижением приспособленности, что еще больше увеличивает риск исчезновения (Keller and Waller 2002). В настоящее время основной угрозой для дикой C. chinchilla является взаимосвязь между ее популяциями и эксплуатацией и разведкой полезных ископаемых (Valladares et al. 2014b).
Благодарности
Мы благодарим Дж. Лара (бывшего президента Instituto de la Chinchilla A.G. Чили) за любезное пожертвование одомашненных образцов; Д. Оливераса и С. Баррионуево за отправку важной информации о C. chinchilla из Аргентины; К. Смеенка из Нидерландского центра естественного биоразнообразия, Nederlands Centrum voor Biodiversiteit Naturalis, Голландия; Н. Ланге, заведующего коллекцией отдела млекопитающих, Музей естественной истории, Институт исследований эволюции и биоразнообразия им. Лейбница при Университете Гумбольдта, Берлин, Германия; О. Б. Ваккаро из Аргентинского музея естественной истории «Бернардино Ривадавиа», Аргентина, за отправку важной литературы для таксономического анализа; А. Ириарте, Н. Лагоса и Р. Вильялобоса за фотографии диких шиншилловых. Эта работа частично финансировалась проектом UTA Mayor de Investigación Científica y Tecnológica (4717/17).
Использованная литература
Albert, F. 1900. La chinchilla. Anales de la Universidad de Chile 107:915–934.
Albert, F. 1901. Datos sobre la chinchilla. Revista Chilena de Historia Natural 5:201–209.
Allen, G. M. 1942. Extinct and vanishing mammals of the Western Hemisphere. American Communication and International Wild Life Protection, Special Publication 11:389–396.
Anderson, S. 1997. Mammals of Bolivia, taxonomy and distribution. Bulletin of the American Museum of Natural History 231:1–652.
Autran, M. 1906. Contribución al estudio de la chinchilla Eriomys laniger. Boletín del Ministerio de Agricultura 4:121–136. Buenos Aires, Argentina.
Bennett, E. T. 1829. The chinchilla. Gardens and Menagerie of the Zoological Society of London 1:1–12.
Bernal, N., and C. Silva. 2003. Mamíferos. Pp. 1–29. En Fauna Amenazada de Bolivia ¿Animales sin futuro? (E. Flores and C. Miranda, eds.). Ministerio de Desarrollo Sostenible, La Paz, Bolivia.
Bidlingmaier, T. C. 1937. Notes on the genus Chinchilla. Journal of Mammalogy 18:159–163.
Bozinovic, F., and M. Rosenmann. 1989. Maximun metabolic rate of rodents: physiological and ecological consequences on distributional limits. Functional Ecology 3:173–181.
Brass, E. 1911. Aus dem Reiche der Pelze, 2 vols. Neue Pelzwaren-Zeitung, Berlin, Germany.
Cabrera, A. 1960. Acerca de las chinchillas. Actas y trabajos del Primer Congreso Sudamericano de Zoología, Universidad Nacional de La Plata, Argentina 4:195–202.
Cabrera, A. 1961. Catálogo de los mamíferos de América del Sur. II. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Ciencias Zoológicas 4:309–732.
Cajal, J. L., A. A. Reca, and J. C. Pujalte. 1981. La Reserva Provincial San Guillermo y sus asociaciones ambientales. SECYT, Ministerio de Cultura y Educación, Buenos Aires, Argentina.
Chacón, J. W. 1892. Descripción zoológica. Monografía del Departamento de Potosí (Bolivia) 8:197–240. Centro de Estudios, Potosi, Bolivia.
Chébez, J. C. 1994. Los que se van. Editorial Albatros, Buenos Aires, Argentina.
Chébez, J. C., and D. Oliveras. 2008. Chinchilla grande. Pp. 292–297 in Los que se van. Fauna Argentina Amenazada (J. Chebez, ed.). Tomo 3. Albatros, Buenos Aires, Argentina.
Cockrum, E. L. 1962. Introduction to mammalogy. The Ronald Press Company, New York.
Cofré, H., and P. A. Marquet. 1999. Conservation status, rarity, and geographic priorities for conservation of Chilean mammals: an assessment. Biological Conservation 88:53–68.
Corporación nacional forestal. 1988. Libro rojo de los vertebrados terrestres de chilenos. Corporación Nacional Forestal, Ministerio de Agricultura, Santiago de Chile, Chile.
Cortés, A., M. Rosenmann, and F. Bozinovic. 2000a. Water economy in rodents: evaporative water loss and metabolic water production. Revista Chilena de Historia Natural 73:311–321.
Cortés, A., M. Rosenmann, and F. Bozinovic. 2000b. Relación costo beneficio en la termoregulación en Chinchilla lanigera. Revista Chilena de Historia Natural 73:351–357.
Cortés, A., C. Tirado, and M. Rosenmann. 2003. Energy metabolism and thermoregulation in Chinchilla brevicaudata. Journal of Thermal Biology 28:489–495.
D’elia, G., and R. Ojeda. 2008. Chinchilla chinchilla. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources Red List of Threatened Species.Version 2015.2. www.iucnredlist.org. Accessed 7 June 2018.
Delgado, E., L. F. Pacheco, J. Salazar-bravo, and O. Rocha. 2018. Chinchilla real (Chinchilla chinchilla) en Bolivia: comentarios sobre localidades reportadas y bases para su conservación. Ecología en Bolivia 53:31–38.
Dennler, G. 1939. Las Chinchillas. Animales Pelíferos 2:95–98.
Dennler, G. 1940. Contribuciones al estudio de las chinchillas, las épocas de celo, y de las pariciones. Anales de la Sociedad Científica de Argentina 130:129–136.
Diaz, G., and R. Ojeda. 2000. Libro Rojo de los mamíferos amenazados de la Argentina. Sociedad Argentina para el Estudio de los Mamíferos (SAREM), Buenos Aires, Argentina.
D’Orbigny, D., and I. Geoffroy Saint-Hilaire. 1830. Notice sur la Viscache et le Chinchilla, considérés comme les types d’un genre particulier, nommé Callomys, et Description d’une espece nouvelle. Annales des Sciences Naturelles 21:282–297.
García-Mata, R. 1976. Acerca de la clasificación zoológica de la chinchilla. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia. Ciencias Zoológicas 12:45–57.
Genta, N. 1987. Manual moderno de cría y explotación de la chinchilla. Editorial Hemisferio Sur, Buenos Aires, Argentina.
Geoffroy St.-Hilaire, E. 1803. Catalogue des mammiferes du Museum National d’Histoire Naturelle. Museum National d’Histoire Naturelle, Paris, France.
Glanz, W. E., and S. Anderson. 1990. Notes on Bolivian mammals 7. A new species of Abrocoma (Rodentia) and relationships of the Abrocomidae. American Museum Novitates 2991:1–32.
Grau, J. 1986. La chinchilla, su crianza en todos los climas. Tercera edición. Editorial El Ateneo, Buenos Aires, Argentina.
Honacki, J. H., K. E. Kinman, and J. W. Koeppl. 1982. Mammals species of the world. Allen Press and Association of Systematic Collections, Lawrence, Kansas.
Housse, R. 1953. Animales salvajes de Chile. Universidad de Chile, Santiago, Chile.
International commission on zoological nomenclature. 1999. International code of zoological nomenclature. 4th ed. International Trust for Zoological Nomenclature, London, United Kingdom. http://www.iczn.org/iczn/index.jsp. Accessed 7 June 2018.
Ipinza J. 1969. A list of the native and introduced rodents in Chile. Noticiario Mensual del Museo Nacional de Historia Natural de Chile 16:6–9.
Iriarte, J. A., and F. M. Jaksic. 1986. The fur trade in Chile: an overview of seventy-five years of export data (1910–1984). Biological Conservation 38:243–253.
Jackson, J. E., L. C. Branch, and D. Villareal. 1996. Lagostomus maximus. Mammalian Species 543:1–6.
Jiménez, J. E. 1996. The extirpation and current status of wild chinchillas (Chinchilla lanigera and C. brevicaudata). Biological Conservation 77:1–6.
Keller, L. F., and D. M. Waller. 2002. Inbreeding effects in wild populations. Trends in Ecology and Evolution 17:230–241.
Kleiber M. 1961. The fire of life. An introduction to animal energetics. John Wiley and Sons Inc., New York.
Lagos, N., R. Villalobos, and A. Iriarte. 2012. Nuevos registros de poblaciones de chinchilla de cola corta, Chinchilla chinchilla (Rodentia, Chinchillidae) en la cordillera de la Región de Atacama. Boletín del Museo de Historia Natural (Chile) 61:191–196.
LedesMa, K., F. Werner, A. Spotorno, and L. Albuja. 2009. A new species of mountain viscacha (Chinchillidae: Lagidium, Meyen) from Ecuadorean Andes. Zootaxa 21126:41–57.
Lichtenstein, M. H. C. 1830. Eriomys chinchilla Licht. ie Chinchilla-Wollmaus. In Darstellung neuer oder wenig bekannter Sáugethiere in Abbildungen und Bescreibungen von fünf und sechzig Arten auf funfzig colorirten Steindrucktaffeln nach den originalen des Zoologischen Museums der Universität zu Berlin. Königlichen Akademie der Wissenschaften. Heft 5, plate 28, plus 2 unnumbered pages of text. Königlichen Akademie der Wissenschaften, Berlin, Germany.
Mann, G. 1978. Los pequeños mamíferos de Chile. Gayana, Zoología 40:1–342.
Meyen, F. J. F. 1833. Beiträge zur Zoologie, gesammelt auf einer Reise um die Erde. Zweite Abhandlung. Säugethiere. Nova Acta Physico-medica Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Naturae Curiosorum 16:549–610.
Miller, S. D., J. Rottmann, K. J. Raedeke, and R. B. Taber. 1983. Endangered mammals of Chile: status and conservation. Biological Conservation 25:335–352.
Molina, G. I. 1782. Saggio sulla storia naturale del Chili. Stamperia di S. Tommaso dAquino, Bologna, Italy.
Monge, C., and F. León-Velarde. 1991. Physiological adaptations to high altitude: oxygen transport in mammals and birds. Physiological Reviews 71:1135–1172.
Muñoz-Pedreros, A., and C. Gil. 2009. Orden rodentia. Pp. 93–158 en: mamíferos de Chile (A. Muñoz-Pedreros and J. Yáñez, eds.). Segunda Edición. CEA Ediciones, Valdivia, Chile.
Ojeda, R. A. 2012. Chinchilla brevicaudata. Pp. 173 in Libro rojo de los mamíferos amenazados de la Argentina (R. A. Ojeda, V. Chillo, and G. B. Díaz, eds.). Sociedad Argentina para el Estudio de los Mamíferos, Buenos Aires, Argentina.
Olrog, C. C., and M. M. Lucero. 1981. Guía de los mamíferos argentinos. Ministerio de Cultura, Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina.
Ortiz, P. E., R. González, J. P. Jayat, U. F. Pardiñas, S. Cirignoli, and P. Teta. 2010. Dieta del búho magallánico (Bubo magellanicus) en Los Andes del Noroeste Argentino. Ornitología Neotropical 21:591–598.
Osgood, W. H. 1941. The technical name of the chinchilla. Journal of Mammalogy 22:407–411.
Osgood, W. H. 1943. The mammals of Chile. Field Museum of Natural History, Zoology Series 30:1–268.
Ostojic, H., V. Cifuentes, and C. Monge. 2002. Hemoglobin affinity in Andean rodents. Biological Research 35:27–30.
Parera, A. 2002. Los mamíferos de la Argentina y la región austral de Sudamérica. Editorial El Ateneo, Buenos Aires, Argentina.
Prell, H. 1934a. Die gegenwartig bekannten Arten der Gattung Chinchilla Bennett. Zoologischer Anzeiger 108:97–104.
Prell, H. 1934b. Über Mus laniger Molina. Zoologische Garten, Leipzig 7:207–209.
Redford, K. H., and J. Eisenberg. 1992. Mammals of the Neotropics. The southern cone: Chile, Argentina, Uruguay, Paraguay. University of Chicago Press, Chicago, Illinois.
Rosenmann, M., and P.R. Morrison. 1974. Maximun oxygen consumption and heat loss facilitation in small homeotherms by He-O2. American Journal of Physiology 226:490–495.
Rudolph, W. 1955. Licancabur: mountain of the Atacameños. Geographical Review 45:151–171.
Schlatter, R., R. Murúa, and J. Oltremari. 1987. Diagnóstico de la situación actual de la fauna silvestre (aves y mamíferos) más característica que habita entre la II y VII Región administrativa de Chile. Corporación Nacional Forestal (CONAF), DP/CHI/83/017, Documento de trabajo Nº 1, 58 pp.
Servicio agrícola y ganadero. 2012. Cartilla de Caza. Departamento de Protección de los Recursos Naturales Renovables, Servicio Agrícola y Ganadero, Ministerio de Agricultura, Santiago de Chile, Chile.
Spotorno, A. E., et al. 1998. Sistemática y adaptación de mamíferos, aves e insectos fitófagos de la Región de Antofagasta, Chile. Revista Chilena de Historia Natural 71:501–526.
Spotorno, A. E., and P. Valladares. 2016. Family Chinchillidae (Bennett). Pp. 462–481 in Handbook of the mammals of the world. Vol. 6. Lagomorphs and rodents I (D. E. Wilson, T. E. Lacher, Jr., and R. A. Mittermeier, eds.). Lynx Edicions, Barcelona, Spain.
Spotorno, A. E., P. Valladares, J. C. Marín, R. E. Palma, and C. Zuleta. 2004a. Molecular divergence and phylogenetic relationships among Chinchillids (Rodentia, Chinchillidae). Journal of Mammalogy 85:384–388.
Spotorno, A. E., C. A. Zuleta, P. Valladares, A. L. Deane, and J. E. Jiménez. 2004b. Chinchilla laniger. Mammalian Species 758:1–9.
Tamayo, M., and D. Frassinetti. 1980. Catálogo de los mamíferos fósiles y vivientes de Chile. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural de Chile 37:323–399.
Tarifa, T. 2009. Chinchilla chinchilla. Pp. 457–459 en Libro Rojo de la fauna silvestre de vertebrados de Bolivia. Ministerio del Medioambiente y Agua, La Paz, Bolivia.
Tate, G. H. H. 1935. The taxonomy of the genera of Neotropical hystricoid rodents. Bulletin of the American Museum of Natural History 68:295–447.
Tirado, C., A. Cortés, E. Miranda-Urbina, and M. A. Carretero. 2012. Trophic preference in an assemblage of mammal herbivores from Andean Puna (Northern Chile). Journal of Arid Environment 79:8–12.
Trouessart, E.-L. 1898. Catalogus mammalium tam viventium quam fossilium. Fasciculus III. Rodentia II (Myomorpha, Histricomorpha, Lagomorpha). R. Friedländer & Sohn, Berolini, Germany.
Valladares, P. 2002. Divergencia molecular de las especies silvestres y cepas domesticadas del género Chinchilla (Rodentia, Chinchillidae) basada en el gen para citocromo b. Mastozoología Neotropical 9:96–98.
ValladareS, P., and A. E. Spotorno. 2003. Case 3278: Mus laniger Molina, 1782 and Eriomys chinchilla Lichtenstein, 1830 (currently Chinchilla lanigera and C. chinchilla; Mammalia, Rodentia): proposed conservation of the specific names. Bulletin of Zoological Nomenclature 60.
Valladares, P., et al. 2012. Nuevo registro de Chinchilla chinchilla (Rodentia, Chinchillidae) para la Región de Atacama. Extensión de su rango de distribución y estado de conservación. Mastozoología Neotropical 19: 173–178.
Valladares, P., A. Spotorno, and C. Zuleta. 2014a. Chinchilla lanigera (Molina 1782) and C. chinchilla (Lichtenstein 1830). Review of their distribution and new findings. Animal Biodiversity and Conservation 37:89–93.
Valladares, P., A. Spotorno, and C. Zuleta. 2014b. Natural history of the Chinchilla genus (Bennett 1829). Considerations of their ecology, taxonomy and conservation status. Gayana 72:135–143.
Vidal, R. O., R. Rivas, and S. Spirito. 1973. Los cromosomas de la Chinchilla brevicaudata. Contribución a la sistemática del género Chinchilla (Rodentia: Chinchillidae). Physis C 32:141–150.
Wagler, J. 1831. Gattungen der Sippe Lagostomus Brookers, mit ihrer Synonymie. Isis von Oken 24:612–617.
Walker, R. S., et al. 2007. Diets of three species of Andean carnivores in high-altitude deserts of Argentina. Journal of Mammalogy 88:519–525.
Walle, P. 1914. Bolivia, its people and its resources, its railways, mines, and rubber-forest. Translated by B. Miall. T. Fisher Unwin, London, United Kingdom.
Waterhouse, G. R. 1848. A natural history of the Mammalia. Vol. 2, Rodentia. Hippolyte Bailliere, London, United Kingdom.
Woods, C. 1993. Suborder Hystricognathi. Pp. 771–806 in Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference (D. E. Wilson and D. M. Reeder, eds.). 2nd ed. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.
Woods, C. A., and C. W. Kilpatrick. 2005. Infraorder Hystricognathi. Pp. 1538–1600 in Mammal species of the world (D. E. Wilson and D. M. Reeder, eds.). 3rd ed. Johns Hopkins University Press, Baltimore, Maryland.
Приложение от переводчика. Растения, употребляемые в пищу короткохвостой шиншиллой в дикой природе (упомянутые в тексте статьи)
Festuca acanthophylla, VII Region, U. Talca, Chile, высота: 70 м.
Senecio sp., Region Metropolitana, Reserva Nacional Río Clarillo, Chile, высота: 800-900 м.
Stipa chrysophylla, фото Flickr.com
Авторы: P. Valladares F, Á. E. Spotorno, A. Cortes M., C. Zuleta R.
Лаборатория интегративной зоологии, кафедра биологии, факультет естественных наук, университет Тарапака, авеню Авенида генерал Веласкес 1775, Арика 1000000, Чили; [email protected] (PVF)
Лаборатория эволюционной цитогенетики программы генетики человека, Институт биомедицинских наук, медицинский факультет, Чилийский университет, Сантьяго 8320000, Чили; [email protected] (AES)
Департамент биологии, факультет наук, Университет Ла Серена, Касилья 599, Ла Серена 1700000, Чили; [email protected] (AC); [email protected] (CZ)
Перевод: Д.В. Михайлов. Редакция перевода: Е.Л. Кириенко.
P. Valladares F, Á. E. Spotorno, A. Cortes M., C. Zuleta R. Chinchilla chinchilla (Rodentia: Chinchillidae) // Mammalian Species 50(960):51–58
