Бигнами Д., Бич Ф.Э. Поведение шиншилл в период спаривания

Тип статьи:
перевод
Вид статьи:
экспериментальная статья
       Систематическое количественное изучение копулятивного поведения грызунов началось в 1922 г. с изучения Стоуном половой активности белых крыс. В течение следующих 40 лет этот вид использовался почти во всех подобных экспериментах, проводившихся в психологических лабораториях. С 1933 г. другая рабочая группа во главе с В. С. Янг, состоявшая в основном из его студентов и сотрудников, провела большую серию сопоставимых исследований с использованием морских свинок (Young, Myers & Dempsey, 1933; Young, & Grunt, 1951; Goy & Young, 1957). Между тем, крыса и морская свинка, вероятно, были объектами по крайней мере 90 процентов всех экспериментов, связанных со спариванием грызунов. Единственными другими видами в пределах отряда Rodentia, которые были изучены сравнительно внимательно были золотистый хомяк, Cricetus auratus (Beach & Pauker, 1949; Beach & Rabedeau, 1959), инбредная мышь (McGill, 1962; McGill & Blight, 1963)), и, совсем недавно, олений хомячок, Peromyscus maniculatus (Clemens, 1966).
         Существует три подотряда грызунов - это Sciuromorpha, Myomorpha и Hystricomorpha. Насколько мы смогли выяснить, систематических исследований брачного поведения каких-либо белкообразных видов не проводилось, но у мышеобразных дело обстоит совершенно иначе. В этом подотряде сравнительные исследования крыс, мышей, хомяков и оленьих хомячков показали, что модели спаривания четырех видов имеют ряд общих характеристик. Морская свинка принадлежит к подотряду Hystricomorpha, и ее копулятивное поведение в некоторых деталях отличается от поведения любого из миоморфных видов, исследованных ранее. Было описано спаривание другого гистрикоморфного вида, канадского дикобраза (Erethizon dorsatum) (Struthers, 1928; Shadle, 1946, 1952; Shadle, Smelzer & Metz, 1946); но отсутствие количественных измерений не позволяет проводить значимые сравнения с поведением других грызунов. Настоящее исследование было предпринято для описания половой активности другого гистрикоморфного вида в попытке определить, существуют ли устойчивые различия в типах спаривания подотрядов Myomorpha и Hystricomorpha. Для достижения этой цели мы изучили поведение Chinchilla lanigera при спаривании.
 

Методы

Субъекты

Животные, участвовавшие в основном исследовании - четырнадцать самок и семь взрослых самцов, полученных с коммерческого ранчо и содержавшихся в нашей лаборатории в течение по крайней мере 4 недель перед использованием в поведенческих тестах. Гораздо большее количество животных было использовано для предварительных наблюдений, для проверки дозировок гормонов и для идентификации нескольких элементов полового поведения самцов и самок. Несколько раз мы посещали ранчо, где в брачный период наблюдали совокупление размножающихся пар.
В экспериментальной лаборатории поддерживалась температура 20°±1-5°С. Световой день длился с полуночи до полудня, темнота длилась остальные 12 часов. Все поведенческие тесты проводились в темное время суток, поскольку этот вид ведет преимущественно ночной образ жизни и наиболее активен ночью. Самки жили по отдельности в металлических клетках размером 50х35х31 см, 25 см3, а самцов содержали поодиночке в более крупных блоках из проволочной сетки размером 81,25 х 82,5 х 60 см3. Рацион питания состоял из кроличьего корма Purina с периодическим добавлением сена люцерны и моркови. Для песчаных ванн три раза в неделю предоставлялась вулканическая пыль.
 

Введение гормонов самкам

         В нормальных условиях самки шиншилл принимают самцов только в период размножения. Они находятся в состоянии анэструса (без течки – прим. пер.) по крайней мере 5 месяцев в году, а в течение остальных 7 месяцев течка у небеременных самок бывает лишь раз в 30—50 дней (Weir, 1966). Поскольку беременность длится от 105 до 111 дней, очевидно, что возможности наблюдения спаривания во время естественного эструса резко ограничены. При планировании настоящего эксперимента мы опробовали несколько различных схем введения гормонов, чтобы вызвать у самок сексуальную восприимчивость. Количество доступных животных было ограничено, и мы исследовали лишь несколько возможных комбинаций гормонов, но итоговая схема введения гормонов была наиболее эффективной из исследованных. Она не является лучшей из тех, что могли быть разработаны.
         После однократной внутримышечной инъекции 0,1 мг эстрадиола бензоата в масле через 80-88 часов таким же образом вводилось 0,5 мг прогестерона. Такой интервал был выбран в связи с тем, что к этому времени эстроген обычно вызывал открытие влагалища. Прогестерон вводился между 8 и 9 часами утра, и самки, которые реагировали на его введение, были готовы к спариванию во второй половине дня. Две самки были стерилизованы, а остальные двенадцать остались интактными. Неоперированные особи находились в состоянии анэструса во время введения эстрогена. Заметных различий в реакции двух типов животных на экзогенный гормон не было обнаружено.
 

Процедура тестирования

         Опыт спаривания начинался с подсадки самки в жилую клетку самца. Самцы, вполне привычные к этой процедуре, характерным образом изучали и пытались запрыгнуть на самку спустя 1 мин или менее. Самок, которые сопротивлялись самцу или отказывались спариваться в течение 10–15 минут, возвращали в их жилые клетки и позже повторно проверяли с другим партнером. В случае повторного отказа от спаривания следовал второй период отдыха и третья попытка с другим самцом. Самка признавалась определенно невосприимчивой только после того, как не смогла принять от четырех до шести разных самцов по крайней мере в результате шести 10-минутных попыток, распределенных в течение 8-часового периода.
         В большинстве случаев, как только самка проявляла готовность к спариванию, ее проверяли на ряде самцов до тех пор, пока она не становилась невосприимчивой. После эякуляции одного самца самку либо временно возвращали в ее жилую клетку, либо сразу переводили в клетку другого самца-партнера. В некоторых случаях пары оставляли вместе на более длительное время, чтобы получить информацию о последовательных спариваниях и для наблюдения за поведением самцов в промежутках между эпизодами эякуляции.
         Кинофильмы, снятые со скоростью 64 кадра в секунду во время нескольких неэкспериментальных сеансов, предоставили ценную информацию о более мелких деталях типов поведения самцов и самок.
        

Результаты

Реакция самок на введение гормонов

         Шиншилла схожа с другими исследованными видами грызунов тем, что самки вне эструса становятся восприимчивыми к самцам после введения эстрогена, а затем прогестерона. Как объяснялось ранее, мы не делали точных попыток определить оптимальную дозировку гормона или наиболее эффективную схему инъекций. Тем не менее данные, обобщенные в таблице 1, показывают, что чувствительность шиншиллы к экзогенному гормону яичников, по крайней мере, примерно сопоставима с реакцией морской свинки и других исследованных на данный момент миоморфных видов. При интерпретации значений, представленных в таблице 1, следует иметь в виду, что указанные методы введения гормонов первоначально описывались просто как эффективные, но не обязательно как максимально эффективные. Кроме того, дозировки указаны в пересчете на одно животное, а не в граммах массы тела, и, поскольку масса мыши или оленьего хомячка может составлять менее 1/10 массы морской свинки, такие межвидовые сравнения следует считать очень грубыми.

 

Таблица 1. Эффект от введения гормонов для повышения половой восприимчивости

Виды

Эстроген (мг)**

Интервал (часы)

Прогестерон (мг)

Проявление восприимчивости после прогестерона (часы)

Авторы

Шиншилла

0,1

88

0,5

5-13

Настоящее исследование

Морская свинка

0,01*

36

0,2

3-6

Goy & Young (1957)

Мышь

0,035

36-48

0,1

5

McGill (1962)

Олений хомячок

0,04

68-92

0,5

4-6

Clemens (1966)

Хомяк

0,10

72

0,5

4-6

Beach & Rabedeau (1959)

Крыса

0,10

72

0,5

4-6

Beach & Jordan (1956)

 

** - время между инъекциями эстрогена и прогестерона
*- оценено на основании приведенных в работе данных о 100 МЕ. Такая оценка является в лучшем случае приблизительной ввиду различий активности разных препаратов эстрогена.
 
Рисунок 1. Поза спаривания шиншиллы в момент эякуляции самца.
 
         Все самки наблюдались в трех сериях опытов спаривания, каждой серии предшествовало стандартное введение эстрогена и прогестерона. Семь животных допустили совокупление только в одной серии, тогда как остальные семь самок сделали это по крайней мере в двух попытках из трех. Особи, которые были восприимчивы к самцу только в одной серии, совершили в среднем 1,7 полных спаривания, то есть копуляций, которые привели к эякуляции самца (диапазон от 1 до 5). Те самки, которые были восприимчивы в двух или трех сериях, допускали в среднем 3,7 спаривания за серию (от 1 до 9). Разница между средними значениями была значимой при 0,05 (двусторонний U-критерий Манна-Уитни). В некоторых случаях самка принимала самца при одном или нескольких спариваниях в течение короткого промежутка времени, а затем становилась перманентно невосприимчивой. В других случаях, вероятно, были довольно короткие чередующиеся периоды восприимчивости и невосприимчивости. В нескольких случаях за ранним принятием самца последовало несколько часов очевидной невосприимчивости, а затем кратковременно появилась повторная готовность к спариванию. Вопрос, вызывающий серьезную озабоченность, заключается в том, является ли поведение самцов и самок шиншилл, когда самка находится в состоянии (искусственно – прим. пер.) индуцированного эструса, таким же, как в нормальный период размножения; и на этот вопрос у нас нет однозначного ответа. Тем не менее можно сделать два релевантных заявления на этот счет. Во-первых, поведение, которое мы наблюдали в экспериментальной лаборатории, было качественно схожим с поведением спаривающихся пар на ранчо, когда самки были в состоянии нормального эструса. Во-вторых, сравнение полового акта у крыс, хомяков, мышей и морских свинок, когда у самки был индуцированный либо естественный эструс, не выявило существенных количественных или качественных различий поведения.
 

Копулятивное поведение самки

         Максимально восприимчивая самка шиншиллы не двигается, когда ее исследует самец. Когда он взбирается на самку a posteriori, обхватывает ее бока передними лапами прямо перед тазом и выполняет серию предварительных тазовых толчков, самка вытягивает задние лапы, поднимая таз, и двигает хвостом в стороны, давая доступ к промежности. Поза спаривания показана на рис. 1, который основан на кадрах из кинофильма. Когда самка принимает такую позу, самец сразу же выполняет глубокий толчок и продолжает их до момента, пока эякуляция не завершится. После того, как самец отсоединился, самка принимает сидячее положение и очищает вход во влагалище ртом. Самки редко вылизывают влагалище, кроме случаев, когда произошла эякуляция самца. Почистив половые органы, самка спокойно сидит с полузакрытыми глазами и изредка издает тихий скулящий звук.
Мы называем описанный выше тип поведения «максимально восприимчивым». Он наблюдался несколько раз, но это ни в коем случае не было наиболее распространенной реакцией подопытных самок. Очень часто самка, с которой самец производил маунтинг, принимала копулятивную позу с приподнятым тазом и открытым половым органом и оставалась в этом положении до тех пор, пока самец не начинал вводить пенис, но затем быстро отодвигала его, вставая на задние лапы и поворачиваясь к нему мордой, либо, внезапно отскочив, вырывалась из его захвата передними лапами. Во многих случаях самцам удавалось ненадолго проникнуть в самку, но их отталкивали, как только они начинали серию эякуляционных толчков.
Другой распространенный тип реакции возникает, когда самка позволяет самцу выполнить интромиссию (введение полового органа внутрь- прим. пер.), но потом начинает быстро и энергично прыгать по клетке, в то время как он удерживает ее в захвате лапами и прыгает синхронно с ней. При таких обстоятельствах самец может поддерживать интромиссию, либо же его половой орган может несколько раз входить и выходить из влагалища. Так или иначе, если самец удерживает самку, она в конце концов останавливается, принимает позу для совершения полового акта и остается неподвижной достаточно долго, чтобы он мог завершить эякуляцию. Такой тип поведения не означает неготовность к спариванию. Наблюдая за размножающимися парами на ранчо, мы наблюдали такой же тип поведения, неоднократно проявляемый самками в период естественного эструса. Переменная сопротивляемость самцу характерна для нормального брачного поведения самок ряда млекопитающих, в том числе различных представителей куньих, например, норки (Enders, 1952). Шиншиллы в состоянии индуцированного эструса могут неоднократно демонстрировать такое поведение в ходе спаривания, которое в конечном итоге завершается успешно. Тем не менее, гиперактивность самки ставит во главу угла силу и настойчивость самца, отпугивая сильных, но лишь слегка заинтересованных партнеров и ограничивая количество спариваний, которых может достичь самый энергичный самец.

Таблица 2. Количество интромиссий, предшествующих эякуляции самца

7 самок, спаривавшихся в 2-3 опытах

Завершенные спаривания

Процент спариваний, завершенных при первом введении пениса

Общее количество введений пениса в течение множественных интромиссий при спаривании

Среднее значение

Диапазон

№139

13

92

2,0

----**

№121

10

40

5,7

2-11

№222*

9

33

2,7

2-4

№133

6

67

3,2

3-3

№105*

5

60

4,5

3-6

№101

5

60

16,5

14-19

№201

4

75

8,0

----**

 

∑ =  52

M =  61

M =  5.5

R=2-19

7 самок, спаривавшихся в 1 опыте

∑ =  10

M =  80

M =  2.0

R=2-2

Все 14 самок

∑ =  62

M =  64

M =  5.1

R=2-19

*Стерилизованные особи. Остальные интактны.
**Только одно спаривание с множественным введением пениса, следовательно, диапазон = 0.
 
Данные, обобщенные в Таблице II, отражают индивидуальные показатели семи самок, которые спаривались по крайней мере в двух из трех серий опытов. Также туда включены средние баллы остальных семи самок, которые спарились только в одной сессии. В отношении первой группы животных таблица показывает, что более половины всех успешных спариваний сопровождались эякуляцией при первой интромиссии, но самки отличались по степени готовности, с которой они позволяли самцу завершить свои действия только одним введением во влагалище. Например, номер 139 позволяла своим партнерам эякулировать при первой же интромиссии в двенадцати из тринадцати спариваний, а в 13-м случае потребовалось только одно дополнительное введение пениса. Напротив, номер 121 допустила эякуляцию при первом введении пениса только в четырех из десяти спариваний, а в остальных шести случаях самец должен был совершить в среднем 5,7 введений пениса, прежде чем самка выдерживала достаточное время для полноценного эпизода эякуляции.
Самки шиншилл, не готовые к спариванию, могут просто не принимать самца или реагировать на его попытки исследовать и совершить маунтинг особым типом агрессивного поведения. Он включает в себя стойку мордой к самцу и вертикальное подпрыгивание вверх в воздух. Пока самка находится в воздухе, она может с силой извергнуть струю мочи, достаточную для увлажнения поверхности живота ее противника, который обычно стоит мордой к ней в вертикальном положении. Если самец настойчиво продолжает приближаться к самке, прыжки самки становятся направлены на него так, что в высшей точке своей траектории она может ударить поднимающегося самца задними лапами, иногда прилагая силу достаточную, чтобы полностью сбить его с ног.
 

Копулятивное поведение самца

         Когда самку помещают в жилую клетку самца, он следует за ней, обнюхивая ее аногенитальную область и осторожно покусывая мех, особенно в области головы и шеи. Если она не сопротивляется его «исследованию», самец запрыгивает на самку в течение минуты или около того, обхватывая передними лапами ее бока прямо перед тазом. Большинство невосприимчивых самок сопротивляются маунтингу, пытаясь сбежать или демонстрируя вышеописанное агрессивное поведение. Если маунтинг дозволен, самец после этого выполняет серию быстрых, энергичных, но относительно неглубоких толчков тазом, тем самым создавая стимулы, которые побуждают восприимчивую самку принять позу для копуляции.
         Присоединение, удерживание самки лапами и толчки также служат для того, чтобы вызвать эрекцию самца, которая необходима для успешного введения пениса. Когда самка вытягивает задние лапы и поднимает промежность, самец встает на задние лапы, поднимая пенис до уровня открытого отверстия влагалища. Затем следует глубокий толчок, во время которого самец может согнуть одну заднюю лапу и оторвать её от пола. За вводом пениса немедленно следует серия относительно медленных эякуляторных толчков, которые происходят в уменьшающемся темпе и заканчиваются выделением семенной пробки на входе во влагалище. Увеличение глубины и уменьшение темпа толчковых движений самца являются верным признаком того, что происходит эякуляция. Полное спаривание, начинающееся с быстрого толчка, вызывающего аккомодационную реакцию самки, и заканчивающееся прекращением эякуляционных толчков, обычно длится 8—10 сек.
         После эякуляции самцы демонстрируют один из двух типов поведения. В большинстве случаев самка полностью игнорируется, и самец сразу же приступает к очищению своего пениса. Это достигается опусканием головы, взятием в рот все еще находящегося в эрегированном состоянии полового органа и движением головы вверх и вниз, при этом совершаются сосательные движения губами и щеками. Во время этой деятельности ствол полового члена может удерживаться передними лапами. Как только очищение пениса завершена, самец успокаивается и несколько минут сидит неподвижно с полузакрытыми глазами. Иногда он издает низкий скулящий звук, который в это время издает и самка.
         При некоторых завершенных спариваниях мы наблюдали, что поведение самца сразу после эякуляции отличалось в одном отношении от приведенного выше описания. После очищения пениса и завершения эрекции самец проявил кратковременное возобновление интереса к самке. Если она оставалась пассивной, он совершал маунтинг и несколько раз слабо сжимал передними лапами, но никогда не делал никаких движений тазом. За этим поведением, длившимся всего одну-две минуты, следовал обычный период постэякуляторного отдыха.
         Если самец вспрыгивает на самку и делает толчок, но ему не удается ввести половой член, у него, тем не менее, происходит полная эрекция. Отсоединяясь, он выполняет ту же схему очищения пениса, что и после успешного введения. В этом случае, однако, вспрыгивание на самку и толчок могут возобновиться после задержки в 1,5—2 мин. Запрыгивания без толчков не сопровождаются эрекцией и обычно возобновляются почти сразу, без задержек.
         Как уже отмечалось, некоторые самки принимают позу для спаривания, но затем пытаются оттеснить самца, как только он вводит или пытается ввести пенис во влагалище. Если самка полностью вырывается из захвата самца и сбрасывает его со спины, он не сразу делает садку, а вместо этого занимается очисткой пениса. Однако самцам часто удается удерживать половой орган внутри самки, несмотря на энергичное уклонение её от этого. В таких случаях, как описано выше, пара вместе прыгает по клетке, и когда самка временно успокаивается, самец завершает эякуляционный толчок и выделяет вагинальную пробку.
 
 

Количественные результаты

         Данные, обобщенные в Таблице III, основаны на тех же опытах, которые использовались для подготовки Таблицы II. Это показывает, что почти две трети из шестидесяти двух эякуляций, наблюдавшихся в официальном тестировании, имели место во время первой интромиссии самца. Остальные двадцать две эякуляции произошли после от одного до восемнадцати предэякуляторных введений. Таблица показывает выраженные индивидуальные различия по ряду показателей. Например, самцы 104 и 118 всегда эякулировали во время своих первых введений полового органа, и у этих же животных было меньше всего спариваний, при которых происходила эякуляция. Оба самца были относительно неагрессивны в отношениях с неподчиняющимися самками, и, как следствие, ввести пенис самца 104 и 118 удалось только в опытах с несопротивляющимися партнерами, которые позволяли продолжительное введение и быстрое достижение эякуляции. При столкновении с временно отказывающимися от спаривания самками эти шиншиллы никогда не доходили до момента проникновения.

 

Таблица 3. Количество введений пениса, выполненных каждым самцом перед эякуляцией

Самцы

Спаривания с эякуляцией

Процент эякуляций при первом введении пениса

Количество введений полового члена для эякуляции во время множественных спариваний

Среднее значение

Диапазон

№6

15

73

3,0

2-6

№116

12

42

6,4

2-19

№200

9

56

2,7

2-4

№114

9

45

7,8

4-11

№106

8

75

2,5

2-3

№118

6

100

 

 

№104

3

100

 

 

Все самцы

62

64

5,1

2-19

 

Напротив, самец 6 совершил в общей сложности пятнадцать спариваний, и шесть из них состоялись после того, как самка неоднократно прерывала введение пениса и, таким образом, предотвращала эякуляцию. Тот факт, что это животное не смогло эякулировать при первом введении пениса в 27% успешных спариваний, был связан с сопротивлением самки, а не с высоким эякуляторным порогом. Мы считаем весьма вероятным, что самцы шиншилл будут регулярно эякулировать с первого введения пениса, если самки всегда будут настроены на взаимодействие.
После первоначальной эякуляции самец шиншиллы может, как упоминалось ранее, запрыгнуть на самку без толчков; но после нескольких таких реакций самки он на какое-то время перестает на нее реагировать. В большинстве случаев взаимодействие между парами отсутствует в течение 5-10 мин. В конце этого постэякуляторного интервала (ПЭИ) самец снова начинает проявлять внимание к самке, и, если она все еще восприимчива, он может добиться второй эякуляции. Мы столкнулись с трудностями при измерении продолжительности ПЭИ у самцов и определении количества эякуляций, на которые способны самцы, из-за нехватки стабильно восприимчивых самок. Во многих опытах, когда одна и та же пара оставалась вместе, и самец пытался возобновить спаривание после первоначальной эякуляции, самка полностью отказывалась его принять. В других случаях недавно спарившиеся самки позволяли самцу ввести пенис, но затем сопротивлялись или проявляли агрессию, прежде чем могла произойти еще одна эякуляция.
В тринадцати случаях самцам удавалось совершить по крайней мере одно введение пениса после эякуляции, и в этих случаях среднее время между эякуляцией и следующим введением составляло примерно 10 минут. В двенадцати из этих опытов происходила вторая эякуляция, и это происходило примерно через 14 минут после первой. Есть основания предполагать, что самка в значительной степени контролирует продолжительность ПЭИ. Одна самка в настоящем эксперименте принимала двух разных самцов более одного раза в разных опытных сессиях. Время, прошедшее между первой и второй эякуляцией в этих трех случаях, составило 2, 4 и 4 минуты. Во всех случаях и первое, и второе семяизвержение произошло при одном введении пениса. Во всех остальных случаях межэякуляторный интервал колебался от 11 до 23 мин.
 

Обсуждение

         В некоторых важных аспектах тип спаривания шиншиллы напоминает тип спаривания морской свинки и отличается от такового у миоморфных грызунов. Некоторые сходства связаны с самками, другие — с самцами.
         Некоторые самки морских свинок наряду с самками шиншилл демонстрируют тенденцию позволять самцу запрыгивать на себя, а затем отталкивают его в момент проникновения или вскоре после этого, но до того, как произойдёт эякуляция. В одном эксперименте (Young & Grunt, 1951) наблюдали за тридцатью самцами морских свинок в десяти опытах с самками в охоте. Только семеро самцов смогли достичь эякуляции в каждом опыте, а пятеро других не смогли этого сделать. Исследователи сообщили о том, что у них сложилось «сильное впечатление, что в любом опыте восприимчивость самки может влиять на модель поведения, демонстрируемую самцом». Это утверждение, конечно, можно было бы применить к любому другому виду, но у рассматриваемых здесь миоморфов состояние восприимчивости самок не колеблется от момента к моменту или от одной интромиссии к другой, как это происходит у многих шиншилл и морских свинок, даже когда они полностью находятся в состоянии эструса.
         Как и шиншилла, самец морской свинки присоединяется к самке с неглубокими толчками, которые могут или не могут привести к проникновению пениса внутрь. Если введение пениса успешно, самец продолжает толчки в течение примерно 5 секунд, эякулируя во время продолжительного последнего толчка. Эякуляция часто происходит при первом введении. Young & Grunt (1951) описали 212 опытов спаривания и обнаружили, что 27 % всех эякуляций имели место во время первого введения пениса. Медианное среднее значение введений пениса до момента эякуляции составило 3,5 при диапазоне от 1 до 14.
         Самцы крыс заскакивают на восприимчивую самку, достигают введения пениса приблизительно на 250 миллисекунд (Bermant, 1965) и затем резко покидают её. Это повторяется от 8 до 12 раз с интервалами от 45 до 60 секунд, эякуляция происходит в среднем после десяти введений (Beach & Jordan, 1956). Эякуляция во время первого введения происходит крайне редко. Самцы хомяков также заскакивают, вводят с толчками пенис и спрыгивают с самки несколько раз перед эякуляцией, причем среднее число введений перед эякуляцией составляет примерно десять (Beach & Rabedeau, 1959). Самец оленьего хомячка взбирается на самку и выполняет в среднем 7,5 введения пениса до наступления эякуляции, при этом отдельные введения разнесены в среднем на 25 секунд друг от друга (Clemens, 1966).
         В отличие от самцов трех описанных выше видов, мыши могут эякулировать при однократном введении пениса, но это не обязательное правило. Медианное количество предэякуляторных введений у самцов одной инбредной линии оказалась равным 23, а для другой линии аналогичное количество равнялось 36 (МсGill, 1962). Диапазон для отдельных самцов может варьироваться от 1 до более чем 100. Во время интромиссии самцы мышей выполняют большое количество толчков тазом, и у двух упомянутых линий среднее количество толчков, предшествующих эякуляции, составило 441 и 621 соответственно.
         Становится очевидным, что способность самцов крыс, хомяков, оленьих хомячков и инбредных мышей осуществлять серию введений пениса в довольно быстрой последовательности требует относительно непрерывной восприимчивости со стороны самок в состоянии эструса. Дело в том, что ни у одного из этих миоморфных видов самка не обнаруживает временных колебаний касаемо готовности принять самца, сопоставимых с теми, которые, по-видимому, характеризуют поведение многих самок шиншилл и морских свинок.
         Реакция самок разных видов на спаривание значительно различается. Наиболее пассивным половым партнером является самка хомяка, которая принимает позу совокупления и сохраняет ее в течение нескольких минут, в то время как самец взбирается на нее, вводит пенис, осуществляет толчки, слезает и повторяет одно и то же несколько раз. Самки крыс более активны. Они проявляют тенденцию быстро бегать по клетке после каждого введения пениса, но самки, которые могут свободно контролировать продолжительность этого интервала, спонтанно возвращаются к самцу после задержки, которая зависит от характера непосредственно предшествовавшего контакта (Peirce & Nuttall, 1961; Bermant, 1961). В свободной ситуации, когда самец преследует и запрыгивает на самку с выполнением «копулятивного захвата», она останавливается, быстро принимает позу спаривания и сохраняет ее до тех пор, пока самец не отпустит её. Некоторые особи остаются в состоянии лордоза в течение целой минуты после того, как самец её отпускает (Kuehn & Beach, 1963).
         Тип спаривания лабораторных мышей включает в себя меньшую длительность избегания самки в охоте и готовность сохранять позу для спаривания во время довольно продолжительных садок самца на самку и интромиссий (McGill, 1965). Самка оленьего хомячка демонстрирует тенденцию избегания самца в течение коротких периодов времени после каждого введения пениса. Продолжительность ее избегания составляет в среднем около 14 с, и по прошествии этого времени она снова готова принимать самца (Clemens, 1966).
         Результаты настоящего исследования показывают, что готовность самки шиншиллы принять самца определенно снижается после того, как она была занята одним завершенным спариванием. То же самое можно сказать и о самке морской свинки, но никаких данных, подтверждающих это, опубликовано не было. И напротив, самки крыс, хомячков и оленьих хомячков не утрачивают восприимчивости после одной или даже нескольких эякуляций самца. Сообщалось о сопоставимых данных для инбредных мышей.
         Приведенные выше сравнения выявляют два основных различия в копулятивном поведении видов грызунов, принадлежащих к двум разным подотрядам. Эти различия связаны с эякуляцией самца и восприимчивостью самки. У шиншиллы и морской свинки, как представителей подотряда Hystricomorpha, самец обычно эякулирует в течение единственного относительно короткого периода введения полового члена. У всех четырех видов, представляющих подотряд Myomorpha, самец эякулирует только после серии мало разнесенных по времени проникновений или, в случае с мышью, после нескольких сотен копулятивных толчков.
         Самки морских свинок и шиншилл непостоянно и не полностью восприимчивы к самцам на протяжении всего периода физиологического эструса. Они часто позволяют самцу делать садку, но отказываются от проникновения пениса внутрь. Успешному спариванию часто предшествуют перерывы в садках и введнияи пениса. Некоторые самки, получившие одну эякуляцию, становятся невосприимчивыми к самцу на долгое время, если не на всю оставшуюся часть периода эструса. Самки крыс, хомяков и оленьих хомячков остаются восприимчивыми к самцу в течение нескольких часов и допускают повторные введения пениса, не сопротивляясь и не отталкивая самца. Они не утрачивают восприимчивость после получения одной или нескольких эякуляций.
         Различия типов поведения самцов и самок могут быть функционально связаны с третьим фактором, ранее не упоминавшимся. Этот фактор не имеет прямой связи с таксономическим статусом участвовавших в исследованиях видов, а скорее относится к характеристикам овариального цикла. У всех самок рассматриваемых нами видов грызунов овуляция происходит «спонтанно», т.е. без наличия спаривания. У морских свинок и шиншилл за овуляцией следует продолжительная «спонтанная» лютеиновая фаза, во время которой эндометрий претерпевает прогестагенные (связанные с прогестероном, «гормоном беременности» - прим пер.) изменения. Следовательно, вполне вероятно, что успешное оплодотворение может произойти, когда самец эякулирует во влагалище фертильной самки в состоянии эструса.
         Напротив, у не спаривающихся крыс, мышей, хомяков и оленьих хомячков цикл эструса очень короткий. Активация лютеиновой функции и, следовательно, прогестагенные изменения эндометрия зависят от стимуляции влагалища и шейки матки, которая обычно происходит во время спаривания. Действительно, было показано, что самки крыс, осемененных всего после 1-3 введений пениса, редко вынашивают потомство (Wilson, Adler & LeBoeuf, 1965). Самцы, эякулирующие при первом или втором введении пениса, и самки, отвергающие самца после одного или двух введений, производят мало или совсем не производят потомства. Даже если произошло оплодотворение, бластоцисты не имплантировались из-за отсутствия адекватных прогестагенных изменений эндометрия.
         Если это рассуждение верно, то два основных различия в поведении между шиншиллой и морской свинкой, с одной стороны, и четырьмя видами мышевидных грызунов, с другой, функционально связаны с единственным различием репродуктивного цикла самки. Ключевым фактором является спонтанное развитие функционального желтого тела в одном случае и зависимость функции желтого тела от стимуляции вагиноцервикального канала в другом.
 

Резюме

         Морские свинки и шиншиллы принадлежат к одному подотряду грызунов — Hystricomorpha; их модели спаривания имеют несколько существенных сходств. Этими общими чертами оба вида отличаются от представителей подотряда Myomorpha, таких как лабораторные крыса и мышь, олений хомячок и хомяк. Различия связаны с взаимоотношениями между самцом и самкой, которые приводят к эякуляции самца.
         У четырех мышевидных видов семяизвержению предшествует серия коротких, мало разнесенных по времени введений полового члена (крыса, хомяк, олений хомячок) или очень большое количество копулятивных толчков при меньшем числе введений пениса (мышь). Самки миоморфов при поведенчески полном эструсе не часто отказывают самцам. Характерно, что самцы у них производят многократные введения пениса, а у крыс, мышей и оленьих хомячков самки получают последовательные эякуляции от одного и того же или разных самцов, прежде чем теряют восприимчивость.
         Самцы шиншилл и морских свинок часто эякулируют во время первого проникновения пениса во влагалище через несколько секунд после толчка. По-видимому, когда самцы совершают более одного введения пениса для эякуляции, это зачастую происходит потому, что самка принуждает их к преждевременному прекращению полового акта при предыдущих введениях пениса. Данные показывают, что многие самки шиншилл и морских свинок обычно непоследовательны в своей готовности принять самца. Они часто позволяют ему запрыгнуть на себя, а затем отталкивают его непосредственно перед или после того, как пенис входит во влагалище. У шиншилл и, возможно, у морских свинок одна эякуляция самца часто прерывает восприимчивость самки на несколько часов, если не на всю оставшуюся часть периода эструса.
         Мы предполагаем, что данные различия типов полового акта могут иметь функциональное отношение к различиям репродуктивных циклов самок. У морских свинок и шиншилл спонтанно наступает постовуляторная лютеиновая фаза, во время которой желтые тела выделяют прогестерон, и матка готовится к имплантации. Поэтому осеменение является основным условием успешной беременности. Напротив, у крыс и, вероятно, у других упомянутых представителей Myomorpha секреция эффективных количеств прогестерона зависит от цервико-влагалищной стимуляции, вызванной интромиссиями самцов. Осеменение без адекватной стимуляции приводит к оплодотворению, но не к беременности, поскольку секреция прогестерона недостаточна для имплантации.
         Предполагается, что постоянная восприимчивость самцов самками миоморфов необходима для последовательных предэякуляторных введений полового члена самцами, а они, в свою очередь, необходимы для успешного оплодотворения. Поскольку самки гистрикоморфов могут быть оплодотворены и без обширной цервико-вагинальной стимуляции, в их случае очевидного функционального значения длительной или постоянной восприимчивости нет.
 

Благодарности

Данное исследование было поддержано Исследовательским грантом Службы общественного здравоохранения MH 04000 от Национального института психического здоровья и грантом от Кооператива заводчиков «Императрица Шиншилла», присужденным доктору Фрэнку Э. Бичу.
Авторы очень признательны г-ну У. К. Олсону, ранчо Circle W Chinchilla, Сонома, Калифорния, который предоставил экспериментальных животных и возможность наблюдать за спариванием шиншилл в условиях ранчо.
Выражаем благодарность д-ру Линвуду Клеменсу за помощь в проведении предварительных наблюдений за поведением шиншилл на ранчо и в лаборатории.
Бензоат эстрадиола (Progynon benzoate) и прогестерон (Proluton) были любезно предоставлены доктором Престоном Л. Перлманом из Schering Corporation, Блумфилд, Нью-Джерси.
 

Использованные источники

Beach, F. A. & Jordan, Lisbeth (1956). Sexual exhaustion and recovery in the male rat. Quart. J. exp. Psychol., 8, 121-133.
Beach, F. A. & Pauker, Roslyn S. (1949). Effects of castration and subsequent androgen administration upon mating behavior in the male hamster. (Cricetus auratus). Endocrinology, 45, 211-221.
Beach, F. A. & Rebedeau, R. (1959). Sexual exhaustion and recovery in the male hamster. J. comp. physiol. Psychol., 52, 56-61.
Bermant, G. (1961). Response latencies of female rats during sexual intercourse. Science, 133, 1771-1773.
Bermant, G. (1965). Rat sexual behavior: Photographic analysis of the intromission response. Psychon. Sci., 2, 65-66.
Clemens, L. G. (1966) . Mating in the deermouse, Peromyscus maniculatus. Unpubl. Doctoral Dissertation. Univ. Calif., Berkeley.
Enders, R. K. (1952). Reproduction in the mink (Mustela vison). Proc. Am. phil. Soc., 96, 691-755.
Fisher, A. E. (1962). Effects of stimulus variation on sexual satiation in the male rat. J. comp. physiol. Psychol., 55, 614-620.
Goy, R. W. & Young W. C. (1957). Strain differences in the behavioral responses of female guinea pigs to alphaestradiol benzoate and progesterone. Behaviour, 10, 340-354.
Kuehn, R. & Beach, F. A . (1963). Quantitative measurements of sexual receptivity in female rats. Behaviour, 21, 282-299.
McGill, T. E. (1962). Sexual behavior in three inbred strains of mice. Behaviour, 19, 341-350.
McGill, T. E. (1965). Studies of the sexual behavior of male laboratory mice: effects of genotype, recovery of sex drive, and theory. In Sex and Behavior (ed. by F. A. Beach), pp. 76-88. New York: Wiley.
McGill, T. E. & Blight, W. C . (1963). Effects of genotype on the recovery of sex drive in the male mouse. J. comp. physiol. Psychol., 56, 887-888.
Peirce, J. T. & Nuttall, R. L. (1961). Self-paced sexual behavior in the female rat. J. comp. physiol. Psychol., 54, 310-313.
Reed, C. A. (1946). The copulatory behavior of small mammals. J. comp. Psychol., 39, 185-206.
Shadle, A. R. (1946). Copulation in the porcupine. J. Wildl. Mgmt., 10, 159-162.
Shadle, A. R. (1952). Sexual maturity and first recorded copulation of a 16-month male porcupine, Erethizon dorsatum dorsatum. J. Mammal., 33, 239-241.
Shadle, A. R., Smelzer, M. & Metz, M. (1946). The sex reactions of porcupine (Erethizon d. dorsatum) before and after copulation. J. Mammal., 27, 116-121.
Stone, C. P. (1922). Congenital sexual behavior of young albino rats. J. comp. Psychol., 2, 95-153. Struthers, P. H. (1928). Breeding habits of the Canadian porcupine (Erethizon dorsatum). J. Mammal., 9, 300-309.
Weir, B. J. (1966). Aspects of reproduction in the chinchilla. J. Reprod. Pert., 12, 410-411 (Abstract). Wilson, J.R., Adler, N. & LeBoeuf, B. (1965). The effects of intromission frequency on successful pregnancy in the female rat. Proc. nat. Acad Sci., 53, 1392-1395.
Young, W. C. & Grunt, J. A. (1951). The pattern and measurement of sexual behavior in the male guinea pig. J. comp. physiol. Psychol., 44, 492-500.
Young, W. C., Myers, H. I. & Dempsey, E. W. (1933). Some data from a correlated anatomical, phsiological and behavioristic study of the reproductive cycle in the female guinea pig. Am. J. Physiol., 105, 393-398. (Received 20 December 1966; revised I May 1967; Ms. number: A537)
 
 
 

Перевод: Д. Михайлов, редакция перевода: Е. Кириенко  

 
 
Giorgio Bignami, Frank A. Beach.   Mating behavior in the chinchilla  // Anim. Behav., 1968, 16, 45-53.
 
Файл с оригиналом статьи:
Все права защищены. Использование материалов (текста и изображений) разрешается при условии ссылки на "Социальную сеть любителей шиншилл CHINBOX" (chinbox.online). Для интернет-изданий обязательной является прямая гиперссылка, не закрытая от индексации поисковыми системами (отсутствие в ссылке rel="nofollow" или ‹noindex› ), в первом или втором абзаце опубликованного материала (ссылка должна быть в тексте).
333