Полидактилизм (многопалость) у морских свинок

В норме у морских свинок 4 пальца на передних лапах, 3 — на задних. Аномалия, проявляющаяся в большем количестве пальцев, носит название полидактилия (синонимы полидактилизм, гипердактилизм, многопалость).



Фото с guinealynx.info

Как видно на фото из поста выше, чаще всего полидактилизм у морских свинок проявляется в виде дополнительного четвертого пальца на задних лапах. Реже встречаются морские свинки с дополнительными пальцами на передних лапах и с несколькими наборами дополнительных пальцев.
Дополнительные пальцы у морских свинок-полидактов могут быть функциональными (с нормальными мышцами и иннервацией) или рудиментарными (соединенными с лапой небольшим участком кожи). Однако когти обычно растут с той же скоростью, что и на других пальцах.

В связи с тем, что бывают случаи рождения потомства с полидактилией в результате инбридинга, среди заводчиков морских свинок бытует мнение, что полидактилия наследуется по рецессивному типу.

Сьюзан Дефранс из Университета Флориды в своей статье «Шестой палец: современная кулинарная роль морской свинки на юге Перу» (Food and Foodways · January 2006) рассказывает об одомашненной морской свинке (Cavia porcellus) или cuy (слово в испанском языке происходит от термина quwe кечуа) как источнике пищи.

В городе Мокегуа популяция cuyes включает много особей, которые демонстрируют полидактилизм (например, шесть пальцев на передней части стопы вместо обычных четырех пальцев). Животные с шестью пальцами на лапах физически ничем не отличаются от животных с четырьмя пальцами; однако полидактильные свинки считаются более привлекательными.

В Мокегуа морских свинок массово разводит в своем фермерском хозяйстве семья Ghersi. Их свинки короткошерстные и варьируют по цвету шерсти от абсолютно белого до абсолютно черного, наиболее распространены пестрые коричневые и белые особи. Одной из характеристик морских свинок Мокегуа является то, что многие размножающиеся особи демонстрируют генетически доминантный признак полидактилизма. Популяция cuy Ghersi включает большое количество особей с шестью пальцами на передней части стопы. Также попадаются и семипалые особи. Самый редкий вариант — это морские свинки с черным мехом и семью пальцами, они особенно ценятся для лечебных целей, продаются по более высоким ценам и не употребляются в пищу.



Фото Susan d Defrance («The Sixth Toe: The Modern Culinary Role of the Guinea Pig In Southern Peru»)

По словам главы семьи Ghersi, показатели воспроизводства свинок очень высоки: самки покрываются примерно в трехмесячном возрасте, а затем каждые 67 дней. В помете от четырех до пяти потомков. Детеныши могут принимать твердую пищу почти сразу. Потомство отсаживается от матери через двадцать дней.

Заинтересовавшись морфологической схожестью 6-палых передних лап шиншиллы, родившейся во Франции в 2017 г., и морских свинок cuy, массово выращиваемых на юге Перу, я тоже прочитала статью Сьюзан де Франс.
В результате нашла в статье 2 следующих момента, касающиеся закономерностей наследования этой аномалии:
— под фото свинки-полидакта из поста выше автор прямо указывает, что морские свинки на описываемой ферме разводятся путем инбридинга;
— в самой статье есть отсылка к книге Мишеля Фестинга 1979, посвященной использованию инбредных линий в биомедицинских исследованиях.



Festing M. F. W. Inbred Strains in Biomedical Research. – Palgrave, London, 1979. – С. 267-296.

Описывая сложность генетического анализа инбредных линий, Фестинг приводит в пример анализ наследования полидактилии у морских свинок, проводившийся Райтом в 1934 году.
В частности, инбредная линия D имела 100% случаев появления лишних пальцев на задних лапах, тогда как у линии 2 этот показатель был нулевым. Ни у одного из 146 родившихся гибридов F1 не было лишних пальцев, что указывает на рецессивность аномалии. В поколении F2 у 19% детенышей были лишние пальцы, что не сильно отличается от ожидаемых 25% с рецессивным менделевским распределением. Обратное скрещивание с рецессивным родителем подтвердило эту интерпретацию с соотношением, существенно не отличающимся от 1:1. Однако скрещивание четырехпалых «гомозиготных рецессивных» сегрегантов с инбредной многопалой линией D привело к получению 16% трехпалого потомства. При однолокусном типе наследования такие спаривания должны были быть правильными. Работа Райта показала, что в некоторых случаях «классические» скрещивания (F1, F2 и обратные скрещивания с родительскими особями) не помогают различать однолокусный и полигенный тип наследования.

В другом аналогичном источнике (Фогель Ф., Мотульски А.Г. Генетика человека. В 3-х т. Том 1. — Москва: Мир, 1989.) удалось найти еще одно упоминание о наследовании полидактилии морскими свинками. И снова авторы ссылаются на работу Райта (1934).

В экспериментальной генетике млекопитающих наследование некоторых признаков, например полидактилии у морской свинки (Райт), объясняли пороговым эффектом. Скрещивались две линии: представители одной имели три пальца на задних конечностях (норма), у животных другой линии было четыре пальца (морфологический вариант). В поколении F1 обнаружено лишь несколько особей с четырьмя пальцами, тогда как во втором поколении (в потомстве скрещивания F1 X F1) этот признак имелся примерно у четверти всех особей. Генетический анализ предположительно указывал на то, что скрещиваемые линии различаются по набору диаллельных систем с аддитивным эффектом четырех локусов: любое животное могло нести максимум восемь и минимум ноль положительных аллелей. При скрещивании двух гомозиготных линий (8 х 0) гетерозиготное поколение F1 должно иметь четыре положительных аллеля. Такой генотип приводит к четырехпалым задним конечностям только в исключительных случаях. В поколении F2 (F1 X F1) присутствуют все комбинации положительных аллелей, что дает непрерывное распределение. В этом случае было принципиально показано, что аддитивное действие генов на самом деле может быть связано с пороговым проявлением.

Если мы хотим провести аналогию (или ортологию?) полидактилии у морских свинок с шиншами, то, пожалуйста, разъясните, какое все-таки наследование многопалых лап у морских свинок.

Понятно, что сложное. И еще вроде полигенное. Но выше написано:

Однако скрещивание четырехпалых «гомозиготных рецессивных» сегрегантов с инбредной многопалой линией D привело к получению 16% трехпалого потомства.

Я так понимаю, если тут «чисто рецессивное» наследование, то должны были родиться только рецессивные гомозиготные многопалые малыши. Но «что-то пошло не так» и по факту «выщепились» 16% нормальных детенышей. Откуда? Почему?

Может, поэтому нам и с шиншами сложно понять, почему у внешне нормальной пары из 6 малышей только 1 оказался полидактом?